ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
Строение. Гликоген — главная форма запасания углеводов у животных, в растениях эту функцию выполняет крахмал. Наибольшие запасы гликогена имеются в печени (до 6% массы печени) и в мышцах (до 1% мышечной массы). Продолжительность использования гликогена зависит от степени физической активности. В покое запас гликогена расходуется примерно за 18-20 часов, при выполнении физической работы за 2-4 часа. Практически не имеют гликогена клетки нервной ткани. Они целиком зависят от циркулирующей в крови глюкозы.
Гликоген представляет собой разветвленный гомополисахарид, построенный из сотен тысяч остатков Д-глюкозы, соединенных в полисахаридные цепи a-1,4-гликозидными связями, а в местах ветвления a-1,6-гликозидными связями. Линейные участки между точками содержат 12-18 остатков глюкозы.
Молекулярная масса гликогена колеблется от 106-109Д
Биороль. Функции гликогена печени и других органов существенно отличаются. Гликоген мышц является легкодоступным источником глюкозы, которая используется в самой мышце для покрытия энергетических нужд. Гликоген печени используется главным образом для поддержания физиологической концентрации глюкозы в крови в промежутках между приемами пищи.
Биосинтез. Для синтеза гликогена используется глюкоза крови при условии если ее концентрация выше физиологической нормы.. Синтез гликогена осуществляется в два этапа. На первом этапе происходит образование активной формы глюкозы, второй этап заключается в наращивании цепей ²затравочного² гликогена. В ходе реакций первого этапа глюкоза вначале фосфорилируется по 6 положению под действием гексокиназы в мышцах или глюкокиназы в печени. Донором фосфатной группы является АТФ.
АТФ АДФ
Глюкоза Глюкозо-6-фосфат
В следующей реакции под действием фосфоглюкомутазы происходит внутримолекулярный перенос фосфата из 6 положения в первое
глюкозо-6-фосфат глюкозо-1-фосфат
Далее глюкозо-1-фосфат под действием глюкозо-1-фосфатуридинтрансферазы реагирует с уридинтрифосфатом, в результате образуется активный нуклеотид уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза)
УТФ + глюкозо-1-фосфат УДФ-глюкоза + РР
На этой реакции заканчивается первый этап образования активной формы глюкозы. На втором этапе под действием фермента гликогенсинтазы образуется гликозидная связь между атомом С1 активированной глюкозы и атомом С4 остатка глюкозы в гликогене.
УДФ-глюкоза + (С6)n УДФ + (С6)n+1
Ветви гликогенового дерева удлиняются путем последовательного образования 1 4 гликозидных связей. После того как длина линейного участка достигнет как минимум 11 остатков глюкозы ветвящий или бранчинг-фермент переносит фрагмент длиной в 6 остатков на соседнюю цепь, присоединяя его
1 6 гликозидной связью, таким образом образуется точка ветвления. В дальнейшем ветви растут путем последовательного присоединения глюкозных остатков. По мере ветвления скорость синтеза гликогена возрастает. Путь Кристмас.и Лелуара
Распад гликогена происходит под действием фермента гликогенфосфорилазы, катализирующего фосфоролитическое расщепление связей 1®4, продуктом является глюкозо-1-фосфат.
(С6)n + Р ® (С6)n-1 + глюкозо-1-фосфат
Остатки глюкозы отщепляются до тех пор, пока на ветви не останется 4 глюкозных остатка. Специальная глюкантрансфераза переносит трисахаридный фрагмент с одной цепи на другую, открывая пункт ветвления. Гидролитическое расщепление 1®6 связи осуществляет деветвящий или дебрачинг фермент с образованием свободной глюкозы. Образовавшаяся в результате фосфоролиза глюкозо-1-фосфат изомеризуется в глюкозо-6-фосфат, который в мышцах включается в гликолитическую цепь реакций.
Глюкозо-1-фосфат ® глюкозо-6-фосфат
В печени и почках имеется фермент глюкозо-6-фосфатаза, который отщепляет фосфат от глюкозо-6-фосфата с образованием свободной глюкозы, которая диффундирует из клеток в кровь
глюкозо-6-фосфат ® глюкоза + фосфат. Амилолиз заключается в отщеплении остатков глюкозы под действием амилазы.
