Сердечная мышечная ткань развивается из переднего отдела висцеральных листков спланхнотома. Из этих листков выделяются 2 миоэпикардиальные пластинки: правая и левая. Клетки этих пластинок дифференцируются в 2 направлениях: из одних развивается мезотелий, покрывающий эпикард, из других — кардиомиоциты 5 разновидностей: 1 — сократительные, 2 — пейсмекерные, 3 — проводящие, 4 — промежуточные, 5 — секреторные, или эндокринные.
Строение кардиомиоцитов. Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, их длина 50-120 и диаметр 10-20 мкм. Кардиомиоциты своими концами соединяются друг с другом, образуя функциональные сердечные мышечные волокна. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками (discus intercalatus). В дисках имеются интердигитации десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов и нексусы. Через последние происходит обмен веществ между кардиомиоцитами. Снаружи кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из наружной (базальной) мембраны и плазмолеммы. От боковых поверхностей кардиомиоцитов отходят отростки, вплетающиеся в боковые поверхности кардиомиоцитов соседнего волокна. Это мышечные анастомозы.
|
|
|
Ядра кардиомиоцитов (одно-два) — овальной формы, обычно полиплоидные, располагаются в центре клетки. Миофибриллы локализованы по периферии. Органеллы — одни развиты слабо (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы), другие — хорошо (митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы). В оксифильной цитоплазме имеются включения миоглобипа, гликогена и липидов.
Строение миофибрилл такое же, как и в скелетной мышечной ткани. Актиновые филаменты формируют светлый диск (I), разделенный телофрагмой за счет миозиновых филаментов и концов актиновых образуется диск А (анизотропный), разделенный мезофрагмой. В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов.
Волокна сердечной мышцы отличаются от волокон скелетной мускулатуры тем, что состоят из отдельных клеток—кардиомиоцитов, наличием мышечных анастомозов, центральным расположением ядер (в волокне скелетной мышцы — под сарколеммой), увеличенных диаметром Т-каналов, так как в их состав входит и плазмолемма, и базальная мембрана (в волокнах скелетной мышцы — только плазмолемма).
Процесс сокращения в волокнах сердечной мышцы осуществляется по такому же принципу, как и в волокнах скелетной мышечной ткани.
Проводящие кардиомиоциты характеризуются большим диаметром (до 50 мкм), более светлой цитоплазмой, центральным или эксцентричным расположением ядер, малым содержанием миофибрилл, более простым устройством вставочных дисков. В дисках меньше десмосом, интердигитаций, нексусов и мест прикрепления актиновых филаментов. В проводящих кардиомиоцитах отсутствуют Т-каналы. Проводящие кардиомиоциты могут соединяться друг с другом не только своими концами, но и боковыми поверхностями.
|
|
|
Функция проводящих кардиомиоцитов заключается в выработке и передаче сократительного импульса на сократительные кардиомиоциты.
Эндокринные кардиомиоциты располагаются только в предсердиях, имеют более отростчатую форму, слабо развитые миофибриллы, вставочные диски, Т-каналы. В них хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в их цитоплазме имеются гранулы секрета.
Функция эндокринных кардиомиоцитов — секреция предсердного натрийуретического фактора (ПНФ), который регулирует сократимость сердечной мышцы, объем циркулирующей жидкости, артериальное давление, диурез.
Регенерация сердечной мышечной ткани — только физиологическая, внутриклеточная. При повреждении волукна сердечной мышцы не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью (гистотипическая регенерация).
