Цикл Кребса – это последовательность биохимических реакций с участием трикарбоновых кислот. Иначе цикл Кребса называют циклом лимонной кислоты, поскольку он начинается с образования этого вещества. У эукариот цикл Кребса протекает в митохондриях.
В ходе цикла Кребса пировиноградная кислота (ПВК) расщепляется до углекислого газа и атомов водорода, связанных с немембранными переносчиками НАД и ФАД. При этом окисление двух молей ПВК приводит к образованию двух молей ГТФ (макроэргического соединения, сходного с АТФ по строению и содержанию энергии).
Подготовительный этап. ПВК (С3Н4О3) отщепляет СО2 и взаимодействует с восстановленным коферментом HS–КоА и окисленным переносчиком НАД+. В результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н+ и ацетил–КоА (СН3СО~S–КоА).
Кофермент А, коэнзим А * coenzyme A — — кофермент, образуемый из аденозин-3151-фосфата и β-меркаптоэтиламидпантотеновой кислоты и являющийся переносчиком ацильных групп в более чем 60 ферментативных реакциях.
В цикле Кребса окисление одного моля ПВК сопровождается образованием двух молей СО2, трех молей НАД·Н+Н+ и одного моля ФАД·2Н. Углекислый газ удаляется из клетки, а атомы водорода (протоны и электроны), связанные с переносчиками, направляются на внутреннюю мембрану митохондрии. Цикл Крепса
|
|
1 этап. Ацетил–КоА реагирует с дикарбоновой четырехуглеродной органической кислотой (щавелевоуксусной кислотой, или ЩУК) . в результате образуется трикарбоновая шестиуглеродная лимонная кислота, а кофермент КоА переходит в свободное состояние.
2 и 3 этапы. Происходит перестройка молекулы лимонной кислоты с образованием изолимонной кислоты. От изолимонной кислоты отщепляются 2Н с образованием восстановленной формы НАД·Н+Н+ и шестиуглеродной трикарбоновой кислоты (щавелевоянтарной кислоты, или ЩЯК). Далее от ЩЯК отщепляется СО2, и образуется пятиуглеродная дикарбоновая кислота (α-кетоглутаровая кислота).
4 и 5 этапы. От α-кетоглутаровой кислоты отщепляется СО2, отщепляются 2Н, и образуется четырехуглеродная дикарбоновая кислота (янтарная кислота) . эти процессы протекают с участием КоА и сопровождаются образованием одного моля ГТФ.
6 этап. Янтарная кислота отдает 2Н переносчику ФАД и превращается в фумаровую кислоту.
7 этап. Фумаровая кислота присоединяет молекулу Н2О и превращается в яблочную кислоту.
8 этап. Яблочная кислота отщепляет 2Н . в результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н+ и щавелевоуксусная кислота (ЩУК).
Схема окислительного фосфорилирования
2О2 + 2ē → 2О22– . 2О22– + 4Н+ → 2Н2О2 . 2Н2О2 → 2Н2О + О2 ↑