Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в нём афферентных нейронов, интернейронов, моторных и нейронов вегетативной нервной системы, а также многочисленных прямых и обратных сегментарных, межсегментарных связей со структурами головного мозга, создаёт условия для рефлекторной деятельности спинного мозга. Он участвует в осуществлении всех сложных двигательных и вегетативных функций организма, которые могут быть результатом рефлекторной деятельности самого спинного мозга или вышележащих отделов головного мозга.
Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и от влияния головного мозга. Сила и длительность спинальных рефлексов увеличивается при повторении раздражителя (суммация).
Рефлексы спинного мозга можно разделить на две категории:
-соматические рефлексы, выражающиеся в активации скелетных мышц
-вегетативные рефлексы, выражающие в регуляции внутренних органов.
|
|
|
Соматические рефлексы по характеру ответной реакции делятся на: сгибательные, разгибательные, рефлексы позы и ритмические.
Сгибательныерефлексы бывают фазными и тоническими.
Фазные рефлексы – однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими и направлены на избежание различных повреждающих воздействий, т. е. имеют защитное значение. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть как моносинаптическими, так и полисинаптическими и участвуют в формировании акта ходьбы. Выделяют несколько сгибательных фазных рефлексов: рефлекс с двуглавой мышцы плеча и ахиллов рефлекс – проприоцептивные . подошвенный – кожный рефлекс.
Тонические сгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и участвуют в поддержании позы. Например, сгибательный тонический рефлекс у лягушки определяет основную позу – сидение. Для большинства млекопитающих главное значение для поддержания положения тела играет не сгибательный, а разгибательный рефлекторный тонус.
Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей и являются моносинаптическими.
Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение проприорецепторов и участвуют в акте ходьбы. К этим рефлексам относится рефлекс с трёхглавой мышцы плеча и коленный рефлекс.
|
|
|
По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные её нарушения. При центральных параличах характерен повышенный тонус мышц, гиперрефлексия (повышение сухожильных рефлексов). При периферических параличах – снижение или отсутствие сухожильных рефлексов. (Сухожильные рефлексы – это рефлексы, возникающие в ответ на раздражение сухожилий . к ним относятся рефлексы с трёхглавой и двуглавой мышц плеча, а также коленный и ахиллов рефлексы).
Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их назначение – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы могут длительно осуществляться без утомления. Их осуществление связано с координационными механизмами спинного мозга и вышележащих отделов головного мозга.
Рефлексы позы (позные рефлексы, рефлексы положения) – перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Эти рефлексы направлены на поддержание определённой позы. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, которые были изучены в 1924 году голландским физиологом Р. Магнусом в опытах на кошках. Рецептивным полем шейных тонических рефлексов являются проприорецепторы мышц шеи и фасций. Рефлекторная реакция вовлекает мышцы туловища и конечностей. Кроме спинного мозга, в ней участвуют и двигательные ядра мозгового ствола, иннервирующие мышцы глазных яблок. Шейные тонические рефлексы возникают при наклонах и поворотах головы, что вызывает растяжение мышц шеи и активирует рецептивное поле рефлекса.
Ритмические рефлексы заключаютсяв попеременном чередовании сгибания и разгибания конечностей и осуществляются по принципу реципрокной иннервации. Примерами этих рефлексов являются потирательный рефлекс у земноводных, чесательный и шагательный рефлексы у млекопитающих.
Кроме рассмотренных рефлексов, которые относятся к категории соматических, спинной мозг играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром многих висцеральных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии расположенных в боковых и передних рогах серого вещества спинного мозга преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга через передние корешки серого вещества и направляются к вегетативным ганглиям, где образуют синапсы с постганглионарными нейронами симпатического или парасимпатического отдела. Аксоны постганглионарных нейронов в свою очередь идут к клеткам внутренних органов, включая гладкие мышцы кишечника, сосудов, мочевого пузыря, а также к клеткам желез, мышце сердца.
В спинном мозге расположены центры таких вегетативных рефлексов, как:
а) сосудодвигательные, выражающиеся в изменении просвета кровеносных сосудов и приводящие к изменению артериального давления. Центр этого рефлекса расположен в боковых рогах грудных сегментов
б) потоотделительные (центр – в боковых рогах грудных сегментов)
в) центр глазной мускулатуры (восьмой шейный и два верхних грудных сегментов)
г) центры, регулирующие функции сердца и бронхов (пять верхних грудных сегментов)
д) мочеиспускания и дефекации, деятельности половых органов (крестцовые сегменты).
Наряду с выполнением собственных рефлекторных реакций нейроны спинного мозга служат аппаратом для реализации сложных процессов, осуществляемых различными отделами головного мозга. Это управление может быть прямым, когда нисходящие пути непосредственно связаны с мотонейронами спинного мозга, и непрямым через вставочные нейроны, образующие короткие межсегментарные связи. Такой контроль спинного мозга над различными отделами головного мозга обеспечивает значительную зависимость спинальных функций от вышележащих центров. Поэтому отделение головного мозга от спинного путём перерезки в эксперименте или травмы вызывает резкое нарушение функций организма, получившее название спинального шока. Во время шока наблюдается резкое уменьшение тонуса мышц конечностей и туловища, исчезновение двигательных рефлексов при раздражении кожи и мышц, падение кровяного давления, расширение сосудов, нарушение регуляции мочеиспускания и дефекации. Глубина и длительность возникших во время шока нарушений функций зависят от уровня повреждения мозга. Если мозг повреждён на уровне I-II шейных сегментов, то наступает смерть вследствие прекращения дыхания, т.к. от дыхательного центра головного мозга не поступают импульсы к соответствующим спинномозговым центрам и дыхательной мускулатуре. При повреждении мозга на уровне IV-V шейных сегментов сохраняется дыхание, т.к. центр диафрагмального нерва, расположенный на уровне 3-4 шейных сегментов, остаётся связанным с дыхательным центром продолговатого мозга. При односторонних поражениях спинного мозга на стороне поражения развивается паралич, происходит расстройство болевой и мышечной чувствительности, возникают сосудодвигательные нарушения. На противоположной стороне произвольные движения сохраняются, но болевая и температурная чувствительность исчезает при сохранении мышечной чувствительности. Тактильная чувствительность уменьшается, но не исчезает на обеих сторонах. Восстановление рефлекторной деятельности развивается постепенно и тем медленнее, чем выше организация нервной системы. Например, у лягушки спинальный шок длится несколько минут, у собаки – несколько дней, а у человека – около двух месяцев. Раньше всего восстанавливаются моносинаптические рефлексы – рефлексы растяжения, затем рефлексы сгибания конечностей на болевое раздражение, позднее восстанавливаются рефлекторное опорожнение мочевого пузыря и сосудистые рефлексы.
|
|
|
|
|
|
