Источником энергии для организма человека служат процессы окисления химических органических соединений до менее энергетически ценных конечных продуктов. С помощью ферментных систем происходит извлечение энергии из внешних субстратов (питательный веществ) в реакциях их ступенчатого окисления, приводящего к высвобождению энергии небольшими порциями. Внешние источники энергии должны быть трансформированы в клетке в определенную форму, удобную для обеспечения внутриклеточных энергетических нужд. Такой формой преимущественно является молекула аденозинтрифосфат (АТФ), представляющая мононуклеотид. АТФ является макроэргическим соединением, оно содержит две связи богатые энергией (макроэргические связи): между вторым и третьим остатками фосфорной кислоты. Макроэргические связи – ковалентные связи в химических соединениях клетки, которые гидролизуются с выделением значительного количества энергии – 30 кДж/моль и более. При гидролизе каждой из макроэргических связей в молекуле АТФ выделяется около 32 кДж/моль. Гидролиз АТФ осуществляют специальные ферменты, называемые АТФ-азами:В клетке существуют и другие макроэргические соединения. Большинство из них, также как и АТФ, содержат высокоэнергетическую фосфатную связь. К этой группе соединений относятся и другие нуклеозидтрифосфаты, ацилфосфаты, фосфоенолпируват, креатинфосфат и другие молекулы. Кроме того, в живых организмах присутствуют молекулы с высокоэнергетической тиоэфирной связью, ацилтиоэфиры.Однако наибольшую роль в энергетических клеточных процессов играет все же молекула АТФ. Эта молекула обладает рядом свойств, позволяющей ей занимать столь значительное место в клеточном метаболизме. Во-первых, молекула АТФ термодинамически нестабильна, о чем говорит изменение свободной энергии гидролиза АТФ DG0 = –31,8 кДж/моль. Во-вторых, молекула АТФ химически высокостабильна. Скорость неферментативного гидролиза АТФ в нормальных условиях очень мала, что позволяет эффективно сохранять энергию, препятствуя ее бесполезному рассеиванию в тепло. В-третьих, молекула АТФ обладает малыми размерами, что позволяет ей поступать в различные внутриклеточные участки путем диффузии. И, наконец, энергия гидролиза АТФ имеет промежуточное значение по сравнению с другими фосфорилированными клеточными молекулами, что позволяет АТФ переносить энергию от высокоэнергетических соединений к низкоэнергетическим.
Существуют два механизма синтеза АТФ в клетке: субстратное фосфорилирование и мембранное фосфорилирование. Субстратное фосфорилирование – ферментативный перенос фосфатной группы на молекулы АДФ с образованием АТФ, происходящий в цитоплазме. При субстратном фосфорилировании в результате определенных окислительно-восстановительных реакций образуются богатые энергией нестабильные молекулы, фосфатная группа которых с помощью соответствующих ферментов переносится на АДФ с образованием АТФ. Реакции субстратного фосфорилирования протекают в цитоплазме и катализируются растворимыми ферментами. Мембранное фосфорилирование – синтез молекулы АТФ с использованием энергии трансмембранного градиента ионов водорода, происходящий на мембране митохондрий. Мембранное фосфорилирование происходит на мембране митохондрий, в которой локализована определенная цепь молекул-переносчиков водорода и электронов. Атомы водорода и электроны отщепляются от окисляющихся органических молекул и с помощью специальных переносчиков попадают в электронтранспортную цепь (дыхательную цепь), локализованную на внутренней мембране митохондрий. Эта цепь представляет собой комплекс мембранных белков, расположенных строго определенным образом. Эти белки являются ферментами, катализирующими окислительно-восстановительные реакции. Переходя от одного белка-переносчика дыхательной цепи к другому, электрон спускается на все более низкий энергетический уровень. Перенос электронов по электронтранспортной цепи сопряжен с выделением протонов из клетки во внешнюю среду. В результате внешняя часть клеточной мембраны приобретает положительный заряд, а внутренняя – отрицательный, возникает разделение зарядов. Кроме того, на мембране образуется градиент ионов водорода. Таким образом, энергия, высвобождаемая при переносе электронов, первоначально запасается в форме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода (DmН+). То есть происходит превращение химической и электромагнитной энергии в электрохимическую, которая может быть в дальнейшем использована клеткой для синтеза АТФ. Реакция синтеза АТФ за счет DmН + и называется мембранным фосфорилированием . мембраны, на которых она осуществляется – энергопреобразующими или сопрягающими. Превращение энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ объясняет хемоосмотическая теория энергетического сопряжения (рис. 8), разработанная английским биохимиком П. Митчеллом. Сопрягающую мембрану можно уподобить плотине, которая сдерживает напор воды, также как и мембрана сдерживает градиент ионов водорода. Если плотину открыть, то энергия воды может быть использована для выполнения работы или преобразована в другую форму энергии, например электрическую, как это и происходит в гидроэлектростанциях. Аналогично в клетке имеется механизм, позволяющий преобразовать энергию трансмембранного градиента ионов водорода в энергию химической связи АТФ. Разрядка трансмембранного градиента ионов водорода происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФ-синтазного комплекса. Энергия протона, поступающего через этот ферментативный комплекс в клетку из внешней среды, используется для синтеза молекулы АТФ из АДФ и остатка фосфорной кислоты. Происходящий процесс может быть выражен уравнением:
АДФ + Фн+ nН+нар à АТФ + Н2О + nН+внутр.
