При дигибридном скрещивании в фенотипе гибридного поколения признаки могут независимо комбинироваться только при условии, что гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах хромосом. Отсюда можно сделать вывод, что у каждого организма число пар признаков, по которым может наблюдаться независимое наследование, должно быть ограничено числом пар хромосом. Но число признаков и свойств организма, контролируемых генами, чрезвычайно велико, а число пар хромосом у каждого вида относительно мало и постоянно. Например, у дрозофилы известно 7000 генов, которые находятся всего в четырёх парах хромосом. Поэтому нужно сделать вывод, что в каждой хромосоме находится не один ген, а много. Если это так, то тогда следует признать, что третий закон Менделя касается только распределения хромосом, но не генов, т.е. действие третьего закона Менделя ограничено.
ЯВЛЕНИЕ СЦЕПЛЕННОГО НАСЛЕДОВАНИЯ
Изучая дигибридное скрещивание, мы записывали генотипы родительских организмов следующим образом: ААВВ х ааbb, либо ААbb х ааВВ. Когда аллели генов А и В находятся в разных парах хромосом, то развернутая формула этих генотипов может быть записана так:
|
|
|
ABabAbaB
× ×
A B a b A b a B
Каждая черта (под буквой, обозначающей ген, или над ней) в этой записи обозначает хромосому. Негомологичные хромосомы, вместе с генами, которые в них находятся, при образовании гамет в мейозе распределяются свободно и независимо друг от друга. Случайная комбинация этих хромосом в мейозе обусловливает образование гамет четырёх типов. Случайное же слияние гамет при оплодотворении обусловливает расщепление в F2 по фенотипу в отношении 9: 3: 3: 1.
Теперь представим себе, что две аллельные пары генов Аа и Вb находятся не в двух разных хромосомах, а в одной гомологичной паре хромосом. В этом случае при написании дигетерозиготы вместо двух пар хромосом мы должны изобразить лишь одну пару:
Обратите внимание на то, что такая запись означает, что гены А и В находятся в одной хромосоме, а их рецессивные аллели в другой, гомологичной хромосоме. При этом аллели одного гена, находящиеся в гомологичных хромосомах, пишутся строго один под другим. Пока сделаем допущение, что гены А и В не могут меняться местами. Тогда при скрещивании двух организмов, различающихся по двум парам признаков, например,
P A Ba b
×
A B a b
Гаметы A B и a b
Первое поколение 
При скрещивании гибридов первого поколения между собой в F2 получим:
Таким образом, при условии, что гены А и В
а) находятся в одной хромосоме .
б) не могут изменить своё расположение в хромосоме .
В) полностью доминируют над аллелями, соответственно, а и b, расщепление по фенотипу будет 3: 1, а не 9: 3: 3: 1.
|
|
|
Если же провести анализирующее скрещивание гибридного организма F1, то в потомстве Fа получается расщепление в отношении:
т.е. 1: 1, а не 1: 1: 1: 1. Следовательно, образуется всего два фенотипических класса, вместо четырех, которые появились бы в случае свободного и независимого комбинирования хромосом.
Таким образом, гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются вместе и не расходятся в потомстве, т.к. при гаметогенезе они обязательно попадают в одну гамету. Их потомки будут иметь оба признака в той же комбинации, что и у родительских форм.
Если в хромосоме находятся более двух генов, например, шесть, и в одном гомологе все гены — доминантные, а в другой гомологичной хромосоме — рецессивные, то формулу гетерозиготного состояния по этим генам можно написать следующим образом:
Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются целой группой, которую называют группой сцепления. Совместное наследование генов, ограничивающее свободное их комбинирование, называют сцеплением генов.
