Профессор Суворова Г.Н.
Мышечные ткани.
Представляют собой группу тканей, которые осуществляют двигательные функции организма:
1) сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах
2) перемещение частей тела относительно друг друга
3) поддержание позы
4) перемещение организма в пространстве.
Мышечные ткани имеют следующие морфофункциональные характеристики:
1) Их структурные элементы имеют удлиненную форму.
2) Сократимые структуры (миофиламенты и миофибриллы) располагаются продольно.
3) Для мышечного сокращения необходимо большое количество энергии, поэтому в них:
— содержится большое число митохондрий
— имеются трофические включения
— может присутствовать железосодержащий белок миоглобин
— хорошо развиты структуры, в которых депонируются ионы Са++
— Мышечная ткань подразделяется на две основные группы
1) гладкую (неисчерченную)
2) Поперечнополосатую (исчерченную)
Гладкая мышечная ткань: имеет мезенхимное происхождение.
Кроме того, выделяют группу миоидных клеток, к ним относятся
|
|
|
— Миоидные клетки, имеющие нейральное происхождение (образует мышцы радужки)
— Миоидные клетки, имеющие эпидермальное происхождение (миоэпителиальные клетки потовых, слюнных, слезных и молочных желез)
Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей:
— скелетная – из миотомов сомитов
— сердечная – из висцерального листка спланхнотома.
Скелетная мышечная ткань
Составляет около 35-40% массы тела человека. В качестве основного компонента входит в состав скелетных мышц, кроме того, образует мышечную основу языка, входит в состав мышечной оболочки пищевода и т.д.
Развитие скелетных мышц. Источник развития – клетки миотомов сомитьов мезодермы, детерминированные в направлении миогенеза. Стадии:
— миобласты
— мышечные трубочки
— дефинитивная форма миогенеза – мышечное волокно.
Строение скелетной мышечной ткани.
Структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами, диаметром от 10 до 100 мкм, вариабельной длины (до 10-30 см.).
Мышечное волокно является комплексным (клеточно-симпластическим) образованием, которое состоит их двух основных компонентов
1. миосимпласта
2. миосателлитоцитов.
Снаружи мышечное волокно покрыто базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой миосимпласта образует так называемую сарколемму.
Миосимпласт является основным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемой функции. Миосимпласт является гигантской надклеточной структурой, которая образуется путем слияния огромного числа миобластов в эмбриогенезе. На периферии миосимпласта располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер. Вблизи ядер локализуются фрагменты пластинчатого комплекса, ЭПС, единичные митохондрии.
|
|
|
Центральная часть миосимпласта заполнена саркоплазмой. Саркоплазма содержит все органеллы общего значения, а также специализированные аппараты. К ним относятся:
— сократительный
— аппарат передачи возбуждения с сарколеммы
на сократительный аппарат.
— энергетический
— опорный
Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами.
Миофибриллы имеют вид нитей (длина мышечного волокна) диаметром 1-2 мкм. Они обладают поперечной исчерченностью, обусловленной чередованием различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) – изотропных (светлых) и анизотропных (темных). Причем миофибриллы располагаются в мышечном волокне с такой степенью упорядоченности, что светлые и темные диски соседних миофибрилл точно совпадают. Это и обусловливает исчерченность всего волокна.
Темные и светлые диски в свою очередь состоят из толстых и тонких нитей, которые называются миофиламентами.
Посередине светлого диска, поперечно тонким миофиламентам проходит темная полоска – телофрагма, или Z-линия.
Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами называют саркомером.
Саркомер считается структурно-функциональной единицей миофибриллы — он включает в себя А-диск и расположенные по обе стороны от него две половины I-диска.
Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упакованными молекулами фибриллярного белка миозина. Каждая толстая нить состоит из 300-400 молекул миозина.
Тонкие нити содержат сократимый белок актин и два регуляторных белка: тропонин и тропомиозин.
Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, которая была предложена Хью Хаксли.
В покое, при очень низкой концентрации ионов Са++ в миофибрилле расслабленного волокна толстые и тонкие нити не соприкасаются. Толстые и тонкие филаменты беспрепятственно скользят относительно друг друга, в результате мышечные волокна не сопротивляются пассивному растяжению. Такое состояние свойственно мышце-разгибателю при сокращении соответствующего сгибателя.
Мышечное сокращение вызывается резким повышением концентрации ионов Са++ и состоит из нескольких этапов:
— Ионы Са++ связыватся с молекулой тропонина, которая смещается, открывая на тонких нитях участки связывания миозина.
— Головка миозина прикрепляется к миозин-связывающим участкам тонкой нити.
— Головка миозина изменяет конформацию и совершает гребковое движение, продвигающее тонкую нить к центру саркомера.
— Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина.
Саркотубулярная система – обеспечивает накопление ионов кальция и является аппаратом передачи возбуждения. Необходима для того волна деполяризации, проходящая по плазмолемме привела к эффективному сокращению миофибрилл. Она состоит из саркоплазматической сети и Т-трубочек.
Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененую гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из системы полостей и канальцев, которая в виде муфты окружает каждую миофибриллу. На границе А- и I-дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных цистерн. Саркоплазматическая сеть выполняет функции депонирования и выделения ионов кальция.
Волна деполяризации, распространяемая по плазмолемме доходит вначале до Т-трубочек. Между стенкой Т-трубочки и терминальной цистерны имеются специализированные контакты, через которые волна деполяризации доходит до мембраны терминальных цистерн, после чего высвобождаются ионы кальция.
|
|
|
Опорный аппарат мышечного волокна представлен элементами цитоскелета, которые обеспечивают упорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл. К ним относятся:
— телофрагма (Z-линия) – область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров.
— Мезофрагма (М-линия) – плотная линия, расположенная в центре А-диска, к ней прикрепляются толстые филаменты.
— Кроме того, в составе мышечного волокна имеются белки, стабилизирующие его структуру, например:
— Дистрофин – одним концом прикрепляется к актиновым филаментам, а другим – к комплеку гликопротеидов, которые проникают в сарколемму.
— Титин – эластический белок, который тянется от М- к Z-линии, препятствует перерастяжению мышцы.
Кроме миосимпласта в состав мышечных волокон входят миосателлитоциты. Это мелкие клетки, которые располагаются между плазмолеммой и базальной мембраной, представляют собой камбиальные элементы скелетной мышечной ткани. Они активизируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию.
Различают три основных типа волокон:
— тип I (красные)
— тип IIВ (белые)
— тип IIА (промежуточные)
Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются высоким содержанием в цитоплазме миоглобина, который и придает им красный цвет, большим числом саркосом, высокой активностью окислительных ферментов(СДГ), пребладанием аэробных процессов.Эти волокна обладают способностью медленного,но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.
Волокна IIВ типа – белые — гликолитические, характеризуютс относительно низким содержанием миоглобина, но высоким –гликогена. Имеют больший диаметр, быстрые, тетанические, с большой силой сокращения, быстро утомляются.
Волокна IIА типа – промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно-гликолитические.
Мышца как орган – состоит из мышечных волокон, связанных воедино системой соединительной ткани, сосудов и нервов.
|
|
|
Каждое волокно окружено прослойкой рыхлой соединительной ткани, которая содержит кровеносные и лимфатические капилляры, обеспечивающие трофику волокна. Коллагеновые и ретикулярные волокна эндомизия вплетаются в базальную мембрану волокон.
Перимизий – окружает пучки мышечных волокон. В нем содержатся более крупные сосуды
Эпимизий – фасция. Тонкий соединительно-тканный чехол из плотной соединительной ткани, окружающий всю мышцу.
