Микротрубочки представляют цилиндры диаметром 25 нанометров с полостью внутри. Их стенка образована мономерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: полимеризация из мономеров идет легче на плюс – конце, чем на минус – конце. Система микротрубочек, в отличие от актинового кортекса, в большинстве клеток строго централизована: в то время как в кортексе может работать одновременно множество центров полимеризации, из которых растут новые микрофиламенты, микротрубочки часто имеют лишь 1 – 2 центра полимеризации на клетку. Практически все микротрубочки в клетках растут из этих центров плюс – концами к периферии, и поэтому системы микротрубочек часто имеют вид звезд. Наиболее распространенные варианты ЦОМТ – центросомы, из которых растет митотическое веретено и «звезды» микротрубочек во многих клетках, а также базальные тельца, из которых растут микротрубочки жгутиков и ресничек. Замечательное свойство этих центров, что они способны репродуцироваться: новый центр вырастает рядом со старым и затем «материнский» и дочерний центры расходятся. Долго искали в центрах ДНК, но не нашли. Удвоение центров, видимо, имеет совсем особый механизм, отличный от удвоения ДНК, но природа его еще неизвестна.
|
|
|
Как уже говорилось, микротрубочки разных структур сильно различаются по стабильности. Если инъецировать в клетки раствор тубулина, меченного флуоресцентной краской, то микротрубочки становятся окрашенными, и в флуоресцентный микроскоп можно непосредственно наблюдать, как отдельные микротрубочки быстро растут от центра к периферии, затем быстро укорачиваются, иногда исчезают совсем, опять растут и т.д. Эта смена фаз роста и укорочения – характерная черта систем нестабильных микротрубочек. У многих стабильных микротрубочек, например, в жгутиках сохраняется постоянная длина. Большую или меньшую стабильность придают микротрубочкам особые белки, связывающиеся с их наружной стенкой и укрепляющие ее.
Среди белков, прикрепленных к микротрубочкам, очень важны моторные молекулы – динеины и кинезины. Эти молекулы одним концом прикрепляются сбоку к микротрубочке и могут двигаться по ней, если доставлять им энергию в виде АТФ. При этом большинство вариантов кинезина двигается по трубочке к ее плюс – концу, а все динеины – кминус – концу. Другим полюсом молекула динеина или кинезина может прикрепиться к мембранным органеллам или к другим микротрубочкам. В результате эти молекулярные моторы могут совершать много разных типов движений.
Проявление единства субсистем поверхностного аппарата клетки в реализации основных функций: барьерной, транспортной, рецепторной и контактной.
|
|
|
1 1.Поверхностный аппарат клетки.–является универсальной субсистемой,имеется у всех клеток, определяет границу между цитоплазмой и внеклеточной средой. В составе 3 компонента:1.Плазматическую мембрану,2.Надмембранный комплекс,3. Субмембранный. Плазмолемма – является структурной и функциональной основой поверхностного аппарата клетки и представляет собой сферически замкнутую биомембрану. Структура плазмолеммы соответствует жидкостно-мозаичной модели мембран. Межмембранные липиды (гидроф голов, нейтр шейка, гидрофоб хвосты (остатки жир кислот)) Билипидный слой. Интегральные белки связаны с липидами ковалентными: трансмембр, нетрансмем. Надмембранный комплекс, или гликокаликс является наружней частью поверхностного аппарата клетки, располагаясь над плазмолеммой. В состав надмембранного комплекса включают: 1. Углеводные остатки гликолипидов и гликопротеидов 2. Периферические и полуинтегральные мембранные белки. 3. Специфические углеводы. Субмембранный опорно-сократительный аппарат – под плазмолеммой, с внутренней стороны поверхностного аппарата клетки. Выделяют периферическую гиалоплазму и опорно-сократительную систему. Периферическая гиалоплазма –часть цитоплазмы, расположенной под плазмолеммой. Это жидкое высоко дифференцированное гетерогенное вещество, которое содержит в растворе разнообразные низкомолекулярные и высокомолекулярные молекулы.является микросредой в к протекают общие и специфические процессы метаболизма. В периферической гиалоплазме располагается ОСС Тонкие фибриллы 2-4нм образ цитоскелета, связыв элементы ОСС. Микрофиблиллы – нитевидные структуры, актин – миозиновая система. 5-7нм 1 сокращение мышц, 2 измен конфигур ПАК, 3 защита от осмот давления, 4 образ цитоскелета, 5 клеточн контакты, 6 транспорт в-в, 7 деление цитоплазмы. Скелетные (промежуточные филаменты) фибриллы – 10 нм, белки представ гомотетрамеры, устройство «кирпич кладки», устойчивы к хим/физ факторам 1 опор, 2 обр цитоскел, 3 образ клет контакт, 4 связ ПАК ядро и цитопл Микротрубочки – 20 нм, занимают наиболее отдаленное от плазмолеммы положение. Стенки микротрубочек сформированы белками тубулинами. 13 протофиламентов. Сборка происх в ЦОМТ (центросома). +кинезин-динеин 1 транспорт, 2 опор, 3 контакт, 4 формир веретено деления.
