Перенос заряженных частиц, электродиффузное уравнение Нернста-Планка
Уравнение Фика для мембраны
Уравнение Фика описывает диффузию в однородной среде. Модифицируем его для случая диффузии через мембрану. Обратим внимание на следующий известный факт: на границе раздела двух сред (например, воды и масла) обязательно имеет место скачкообразное изменение концентрации частиц диффундирующего вещества. Например, если в сосуд, в котором поверх воды налито масло, бросить соль, то ее концентрации в этих средах будут различны.
Коэффициент распределения вещества (К) — величина, равная отношению концентраций частиц в граничащих средах:
Коэффициент распределения вещества — величина безразмерная.
Рассмотрим диффузию незаряженных частиц (молекул или атомов) через поверхности мембраны. На рисунке 11.6 обозначены:
сi — концентрация частиц внутри клетки (i — от in) .
смi — концентрация частиц в мембране у ее внутренней поверхности .
смо — концентрация частиц в мембране у ее внешней поверхности .
со — концентрация частиц вне клетки (о — от out).
Коэффициент распределения вещества между мембраной и окружающей средой равен коэффициенту распределения вещества между мембраной и клеткой:
Рис. 11.6. Распределение концентрации частиц, проходящих через мембрану
Отсюда получаются выражения для концентрации частиц внутри мембраны:
Величины со и с можно измерить.
Учитывая малую толщину мембраны (L), можно считать, что концентрация молекул диффундирующего вещества изменяется в ней линейно. Поэтому градиент концентрации диффундирующего вещества постоянен:
Коэффициент проницаемости Р характеризует способность мембраны пропускать те или иные вещества.
Уравнение Фика описывает как пассивный транспорт незаряженных частиц, так и пассивный транспорт заряженных частиц в отсутствии электрического поля. Рассмотрим теперь транспорт ионов с учетом электрического поля внутри мембраны.
На отдельный ион в электрическом поле действует сила f0 = qE, где Е — напряженность электрического поля, а q = Ze — заряд иона (Z — валентность иона). Напряженность поля выражается через градиент
Уравнению 11.11 можно придать более удобный вид, умножив обе его части на постоянную Авогадро (NA):
Это уравнение Нернста-Планка (электродиффузное уравнение). Оно устанавливает зависимость плотности диффузного потока ионов от концентрации ионов и от градиента потенциала (dφ/dx).
Для нейтральных частиц (Z = 0) уравнение Нернста-Планка переходит в уравнение Фика.
1. Пассивный транспорт — перенос молекул и ионов через мембрану, который осуществляется в направлении меньшей их концентрации. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Он стремится выровнять концентрации частиц по разные стороны от мембраны, т.е. свести к нулю величины их градиентов. Если бы в клетках существовал только пассивный транспорт, то значения физической величины внутри и вне клетки сравнялись бы, но этого не происходит.
Различают несколько типов пассивного транспорта (рис. 11.7).
• Простая диффузия через липидный слой. Она подчиняется уравнению Нернста-Планка. В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, ряда лекарственных веществ. Однако простая диффузия протекает достаточно медленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питательными веществами.
• Транспорт через каналы (поры). Канал — участок мембраны, включающий белковые молекулы и липиды, который образует в мембране проход. Этот проход допускает проникновение через мембрану молекул воды, крупных ионов. Наличие каналов увеличивает проницаемость Р. Проницаемость Р зависит от числа каналов и от их радиуса. Каналы могут проявлять селективность
Рис. 11.7. Виды пассивного транспорта: простая диффузия (а), транспорт через каналы (б), облегченная диффузия (в), эстафетная передача (г)
по отношению к разным ионам, это выражается в различной проницаемости для разных ионов.
• Облегченная диффузия — перенос ионов специальными молекулами-переносчиками за счет диффузии переносчика вместе с веществом. Наиболее подробно это явление изучено для случая переноса ионов некоторыми антибиотиками, например валиномицином. Установлено, что валиномицин резко повышает проницаемость мембраны для ионов К+ благодаря специфике своей структуры. В нем формируется полость, в которую точно и прочно вписывается ион К+ (ион Na+ слишком велик для отверстия в молекуле валиномицина). Молекула валиномицина, «захватив» ион К+, образует растворимый в липидах комплекс и проходит через мембрану, затем ион К+ остается, а переносчик уходит обратно.
• Эстафетная передача. В этом случае молекулы-переносчики образуют временную цепочку поперек мембраны и передают друг другу диффундирующую молекулу.
2. Активный транспорт — перенос молекул и ионов, который происходит с затратой химической энергии в направлении от меньших значений величин к большим. При этом нейтральные молекулы переносятся в область большей концентрации, а ионы переносятся против сил, действующих на них со стороны электрического поля. Таким образом, активным транспортом осуществляется перенос веществ в направлении, противоположном транспорту, который должен был бы происходить под действием градиентов (прежде всего концентрационного и электрического). Энергия получается за счет гидролиза молекул особого химического соединения — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Экспериментально установлено, что энергии распада одной молекулы АТФ достаточно для выведения наружу трех ионов натрия и введения внутрь клетки двух ионов калия. Одна из схем активного транспорта представлена системой на рис. 11.8.
Захватив одним активным центром ион калия из наружной среды, а другим ион натрия — из внутренней, система, потребляя АТФ, поворачивается внутри мембраны на 180°. Ион натрия оказывается вне клетки и там отделяется, а ион калия попадает внутрь и тоже освобождается, после чего молекула белка принимает исходное положение, и все начинается сначала.
За счет активного транспорта клетка поддерживает внутри себя высокую концентрацию калия и низкую концентрацию натрия. При
Рис. 11.8. Схема активного транспорта
этом ионы могут перемещаться против градиента их концентрации (аналогия с газом: перекачивание газа из сосуда с низким давлением в сосуд с высоким давлением).
Активный транспорт обеспечивает механизм селективной проницаемости клеточных мембран. Активный транспорт — важнейшая особенность жизненных процессов.
