Образовано костным лабиринтом и находящимся в нем перепончатым лабиринтом.
Костный лабиринт представляет собой сложную систему полостей в каменистой части височной кости. Его надкостница соединена с перепончатым лабиринтом сетью тонких соединительнотканных тяжей, находящихся в перилимфатическом пространстве, в котором циркулирует перилимфа.
Перепончатый лабиринт (система тонкостенных соединительнотканных трубочек и мешочков) – содержит два расширенных пузырька – сферический мешочек (саккулюс) и эллиптический ( маточку – утрикулюс). С эллиптическим мешочком связаны три полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях и имеющие на концах расширения – ампулы.
Сферический мешочек сообщается с каналом улитки, имеющим спиралевидный ход.
Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Внутри канала улитки проходят базилярная и вестибулярная мембраны, делящие его полость на 3 части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и улитковый канал (перепончатый канал улитки). Последний заполнен эндолимфой, а вестибулярная и барабанная лестницы – перилимфой. Эти лестницы сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия – геликотрема.
|
|
|
Перилимфа – сходна по ионному составу с внеклеточными жидкостями, но содержит мало белка.
Эндолимфа – вязкая жидкость, заполняющая улитковый канал и соединяется через специальный канал с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация К+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в перилимфе, а Na+ — в 10 раз меньше.
Улитковый канал имеет на разрезе треугольную форму, причем его наружная стенка, образованная сосудистой полоской, срастается со стенкой костной улитки. От вестибулярной лестницы он отделен вестибулярной мембраной, а от барабанной лестницы – базилярной мембраной.
Сосудистая полоска образована пластом многорядного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице) и пронизан густой сеть капилляров. Сосудистая полоска обеспечивает секрецию эндолимфы. Её эпителий состоит из 3-х типов клеток.
— краевые клетки – выстилают поверхность полоски и контактируют с эндолимфой. Их апикальная поверхность покрыта микроворсинками, а базальные отростки проникают между промежуточными и вдаются в базальные. В отростках этих клеток имеются мембранные ионные насосы, обеспечивающие транспорт ионов Na+ и К+.
— промежуточные клетки – имеют звездчатую форму, их отростки охватывают капилляры, и проникают между другими клетками
— базальные клетки – уплощенные или неправильной формы, которые являются камбиальными клетками эпителия.
Вестибулярная мембрана – образует верхнемедиальную стенку улиткового канала. Протягиваясь от спирального гребня (лимба) до спиральной связки. Вестибулярная мембрана образована тонкофибриллярной соединительной тканью, покрыта со стороны улиткового канала однослойным плоским эпителием с большим количеством
|
|
|
Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волокон — слуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки.
Общее число слуховых струн около 24 тысяч. Их длина неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине в 5 раз длиннее. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базалъной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган.
Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.
Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30 — 60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски или стереоцилии неподвижны. Общее количество внутренних волосковых клеток около 3500. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа.
Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток.
Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии, они лежат в несколько рядов, их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мвмбраны. Эта мембрана нависает над спиральным органом, отходит от лимба.
Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа.
Количество наружных волосковых клеток составляет 12 — 19 тысяч. Они воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее — высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.
Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные фаланговые, внутренние и наружные клетки-столбы, наружные и внутрениие по-граничные клетки Гензена, наружные поддерживаювдие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера.
Клетки-столбы имеют широкое основание, лежащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную части. Последними наружные и внутренние клетки соединяются друг с другом, образуя треугольной формы туннель, через который к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов.
Название «фаланговые клетки» связано с тем, что они имеют тонкие пальцевидные отростки, которые отделяют друг от друга сенсорные клетки. Наружные и внутренние пограничные клетки Гензена лежат соответственно снаружи от наружных и кнутри от внутренних фаланговых клеток, Поддерживающне клетки Клаудиуса находятся снаружи от наружных пограничных клеток Гензена и лежат на клетках Беттхера. Все эти клетки выполняют опорные функции. Клетки Беттхера лежат под клетками Клаудиса между ними и базальной мембраной. Полагают, что им присуща функция всасывания и секреции одновременно,
Все опорные клетки в отличие от сенсорных лежат на базальной мембране
|
|
|
Спиральный ганглий. Находится в основании спиральной костной пластинки, Ганглий построен по общему принципу чувствительных ганглиев. В отличие от спинальных ганглиев его образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейро-эпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуют улитковый нерв. Тела нейронов окружены клетками мантийных олигодендроглиоцитов, базальной мембраной и тонкой соединительнотканной капсулой.
Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе в барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, т.к. они прикреплены к текториальной мембране. Это приводит к возбуждению волосковых клеток, а через них — биполярных нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры больших полушарий.
Орган равновесия или вестибулярный аппарат.
Состоит из сферического пузырька — мешочка или саккулюса, эллиптического пузырька — маточки или утрикулюса и трех полукружных каналов. В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения — ампулы. В ампулах находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист. В маточке и мешочке рецепторные участки имеют вид пятен или макул. В этих участках эпителий имеет особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойньш плоским эпителием.
Эпителий макул состоит из сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (отолиты или стамоконш). Отолитовая мембрана плавает в эндолимфе. При движениях головы она смещается. В мембрану погружены волоски рецепторных клеток, которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия.
|
|
|
Различают два типа волосковых клеток: цилиндрические (столбчатые) и грушевидные. Грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На их апикальной поверхности есть кутикула с 60 — 80 неподвижными волосками — специализированными микроворсинками стереоцилиями и подвижный волосок — киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание. Цилиндрические клетки имеют призматическую форму, на них оканчиваются нервные окончания дендритов биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.
Опорные клетки имеют призматическую форму
Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга. Тем не менее функция их различна.
Пятно сферического мешочка воспринимает: 1) вибрационные колебания и 2) земное притяжение (рецептор гравитации).
Пятно маточки в оспринимает только изменения вертикального положения тела, т.е. это только рецептор гравитации.
Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки. Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. Купол в отличие от отолитовой мембраны не содержит отолитов. В купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движениях головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах. При этом отклоняются киноцилии, стереоцилии, и раздражаются волосковые клетки, которые передают возбуждение на дендриты биполярных нейронов. В результате возникает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая восстанавливает положение тела, и движение глазных яблок. Движение купола в сторону киноцилий вызывает возбуждение, а движение в противоположном направлении — торможение волосковых клеток.
ВКУС
Периферическая часть вкусового анализатора — вкусовые почки. Они обнаружены в эпителии рта, языка, губ, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Их основная локализация хемочувствительные сосочки языка: грибовидные, желобоватые и листовидные.
Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму.
В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал,открывающийся на поверхность эпителия вкусовой порой. Почка образована 30-80 клетками, тесно прилегающими одна к другой удлинённых светлых клеток различных типов. Их апикальная поверхность открывается во вкусовую пору поверхности эпителиального пласта. Клетки вкусовой почки образуют синапсы с периферическими отростками чувствительных нейронов.
Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны. Клетки первого типа в апикальной части имеют до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала.
Клетки II типа имеют более светлую цитоплазму. В апикальной части присутствуют невысокие микроворсинки.
Клетки IV типа расположены в базальной части вкусовой почки и не достигают канала. Они содержат крупное ядро и пучки микрофиламентов. Функцми этих клеток остаётся неясной. Не исключено, что клетки IV типа служат предшественниками для всех типов клеток вкусовой почки. 3. Хеморецепторные клетки имеют контакты с дендритами чувствительных нейроцитов.
Регенерация. Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление.
