В естественных условиях обитания экологические факторы воздействуют на организм одновременно, причем не в виде простой суммы, а в виде сложного комплекса, в котором каждый из факторов выражен в разной степени относительно своего оптимального значения.
Сочетание всех факторов в их оптимальном выражении — явление, в природе практически невозможное. Поэтому в естественных условиях обитания экологический оптимум не представляет собой сочетания всех факторов в оптимальном выражении.
Экологический оптимум в естественных условиях обитания (оптимум арела, оптимальные местообитания) — это наиболее благоприятное сочетание всех или хотя бы ведущих экологических факторов, значения которых могут несколько отклоняется от оптимального значения.
И наоборот, пессимум арела определяется как территория с наименее благоприятным сочетанием экологических факторов, хотя значения некоторых из них могут приближаться к оптимуму.
При комплексном воздействии экологических факторов влияние каждого из них в определенной мере зависит от количественного выражения других факторов.
Эта закономерность получила название правила взаимодействия экологических факторов.
В природной среде очень часто наблюдается явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов, называемое эффектом компенсации:
— при оптимальной температуре возрастает выносливость организма к избыточной влажности или недостатку питания .
— обилие пищи увеличивает устойчивость организма к неблагоприятным изменениям нескольких климатических факторов .
— высокие и низкие температуры легче переносятся организмами в сухом, а не во влажном воздухе .
— увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающим скорость испарения воды листьями растений (транспирацию) .
— одна и та же интенсивность фотосинтеза может быть достигнута или увеличением освещенности, или повышением концентрации углекислого газа.
Однако компенсация факторов ограничена, так как ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Вильямса:
Условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть полностью заменен другим.
Например:
— отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самое благоприятное сочетание всех других факторов .
— при недостатке бора в почве рост растений прекращается, несмотря на то, что другие элементы имеются в необходимом количестве .
— нельзя действие влажности (воды)заменить действием углекислого газа или солнечного света.
Таким образом, если значение хотя бы одного из необходимых экологических факторов приближается или выходит за пределы диапазона толерантности, то существование организма становится невозможным, несмотря на благоприятное сочетание всех остальных факторов (правило лимитирующих факторов).
Фактор, интенсивность которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) приближается или выходит за пределы диапазона толерантности данного организма, называется лимитирующим (или ограничивающим).
Природа ограничивающих факторов может быть различной. Ограничивающими могут быть абиотические факторы среды (свет, температура, влажность и др.) и биотические отношения организмов, которые могут влиять на рост, развитие и размножение организмов, определять географический ареал вида и т.д.
Абиотические факторы среды могут влиять на развитие организмов:
— недостаток света ограничивает возможность развития травянистых растений под пологом леса, несмотря на оптимальный тепловой режим, повышенное содержание диоксида углерода, плодородные почвы.
Абиотические факторы среды могут определять географический ареал вида, так продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей — недостатком влаги или слишком высокими температурами.
Например:
— лось в Скандинавии встречается значительно севернее, чем в Сибири, хотя в Сибири средняя годовая температура выше. Причиной, препятствующей лосю расширить свой ареал на север в Сибири, оказываются низкие зимние температуры .
— лимитирующим фактором распространения бука в Европе также является низкая температура января. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме -20С.
— рифообразующие кораллы обитают только в тропиках при температуре воды не ниже +200С.
Биотические отношения также могут определять географический ареал вида:
— занятость территории более сильным конкурентом, наличие хищников или недостаток опылителей для цветковых растений ограничивает распространение организмов.
При изменении экологических условий нарушается и соотношение отдельных факторов.
Поэтому в разных климатических зонах факторы, ограничивающие развитие организмов, могут быть неодинаковыми:
— на севере фактором, ограничивающим развитие определенных видов, может быть недостаток тепла, а на юге для тех же видов — недостаток влаги, пищи или высокая температура.
При изменении условий обитания может произойти смена лимитирующего фактора.
— в Белом море ограничивающим фактором для моллюсков является температура, так как от нее зависит их благополучие и численность. Однако при обилии льда соленость воды в Белом море падает и становится новым лимитирующим фактором.
Экологический фактор становится лимитирующим лишь в определенном местообитании.
— если в водоеме гибнет рыба (особенно в жаркое время), то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде, так как она резко падает с возрастанием температуры. В случае же гибели птиц следует искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных организмов.
Кроме того, один и тот же фактор для одного организма некоторое время выступает как ограничивающий, а затем становится неограничивающим.
Это зависит от стадии развития данного организма. Почти все животные и растений в период размножения более чувствительны к неблагоприятным условиям среды:
— влияние климатических факторов при географическом расселении многих промысловых птиц распространяется лишь на яйца и птенцов, но не на взрослых особей .
— у растений разные особи одной популяции зацветают неодновременно и поэтому они по-разному реагируют на климатические условия среды. В случае заморозков у такой популяции замерзнет лишь часть цветков.
