Биология курс лекций
Лекция I
Введение в науку биология План
1.Предмет биологии. Классификация биологических наук.
2.Методы изучения (исследования) биологии.
3.Основные свойства живых существ. Определениепонятия «жизнь». 4.Уровни организации живого.
Предметбиологии. Классификация биологических наук
Термин «биология» образуется из двух греческих слов(bios – жизнь и logos – учение).
Термин был введен в 1802 году двумя естествоиспытателями –Ж.Б.Ламарком и Г.Р.Тревиранусом, независимо друг от друга.
Биология изучает общие закономерности, характерные длявсего живого и раскрывающие сущность жизни, ее формы и развитие.
Биология – комплексная наука. Разделы науки биологииклассифицируются по следующим направлениям:
1) изучению систематических групп (по объектам исследования).Например, зоология, ботаника, вирусология.
В пределах этих наук имеются узкие направления (илидисциплины). Например, в зоологии выделяют протозоологию, гельминтологию,энтомологию и др.
2) изучению разных уровней организации живого: молекулярнаябиология, гистология и др.
3) свойствам и проявлениям жизни отдельных организмов. Например,физиология, генетика, экология.
4) связям с другими науками (в результате интеграции наук). Этобиохимия, биофизика, биотехнология, радиобиология и др.
Методы изучения биологии
Основными методами, которые используются вбиологических науках, являются: 1)наблюдение и описание – самый старый(традиционный) метод биологии. Этот метод широко используется и в наше время (взоологии, ботанике, цитологии, экологии и
др.)
2)сравнение, т.е. сравнительный метод дает возможностьнайти сходства и различия, общие закономерности в строении организмов.
3)опыт или эксперимент. Например, опыты Г.Менделя илиработы И.П.Павлова в физиологии.
4)моделирование – создание определенной модели илипроцессов и их изучения. Например, моделирование условий и процессов(недоступных наблюдению) происхождения жизни.
5)исторический метод – изучение закономерности появленияи развития организмов
Основныесвойства живого
Живые существа отличаются от неживых тел целым рядомсвойств. К основным свойствам живого относятся:
Специфическаяорганизация.
Живые организмы обладают необходимыми структурами,обеспечивающими их жизнедеятельность.
Специфическая организация живых существпроявляется и в особенности химического состава. Из химических элементовбольшая доля приходится на кислород, углерод, водород, азот. В сумме онисоставляют более 98% химического состава. Эти элементы образуют в живыхорганизмах сложные органические соединения – белки, жиры, нуклеиновые кислоты,углеводы, которые не встречаются в неживой природе.
Обмен веществ иэнергии.
Организмы постоянно совершают обмен веществ и энергии сокружающей средой – это обязательное условие существования.
Обмен веществ и энергии слагается из 2х процессов:
а) синтеза или ассимиляции, или пластического обмен (споглощением энергии).
б) распада или диссимиляции, или энергетического обмена (свыделением энергии) Гомеостаз – поддержание постоянства внутренней среды.
В живых существах протекают сложныесаморегулирующиеся процессы, которые идут в строго определенном порядке инаправлены на поддержание постоянства внутренней среды (например, на постоянствохимического состава). При этом организм находится в состоянии динамическогоравновесия (т.е. подвижного равновесия), что важно при существовании вменяющихся условиях среды.
Размножение.
Размножение – свойство организмов воспроизводить себеподобных. Каждое живое существо имеет ограниченный срок жизни, но, оставляяпосле себя потомство, обеспечивает непрерывность и приемственность жизни.
Способность кразвитию – изменение объектов живой природы.
Индивидуальное развитие (онтогенез) – развитиеособи в большинстве случаев начинается от зиготы (оплодотворенной яйцеклетки)или от деления материнской клетки до конца жизни. В ходе онтогенеза происходитрост, дифференцировка клеток, тканей, органов, взаимодействие отдельных частей.Продолжительность жизни особей ограничивается процессами старения, приводящимик смерти.
Филогенез – историческое развитие мира живыхорганизмов.
Филогенез – это необратимое и направленное развитиеживой природы, которое сопровождается образованием новых видов и прогрессивнымусложнением жизни. Результатом исторического развития является разнообразиеживых существ.
Раздражимость.
Раздражимость – способность организма отвечать навоздействия определенными реакциями. Формой проявления раздражимости являетсядвижение.
У растений – тропизм (например, изменение положениялистьев в пространстве из-за освещенности – фототропизм).
У одноклеточных животных – таксисы.
Реакции многоклеточных на раздражение осуществляются спомощью нервной системы и называются рефлексами.
Наследственность.
Наследственность – свойство организмов передавать изпоколения в поколение характерные признаки вида с помощью носителейнаследственной информации, молекул ДНК и РНК.
Изменчивость.
Изменчивость – это свойство организмов приобретатьновые признаки. Изменчивость создает разнообразный материал для естественногоотбора.
На основании свойств живого ученые пытаются датьопределение понятию «жизнь». Современному состоянию развития биологии лучшевсего соответствует определение жизни, данное ученым – биофизикомМ.В.Волькенштейном: «Живые тела представляют собой открытыесаморегулирующиеся, самовоспроизводящиеся системы, построенные из полимеров –белков и нуклеиновых кислот и поддерживающие свое существование в результатеобмена веществ и энергии с окружающей средой».
В это определение входят признаки живого. Каждаяклетка и организм в целом являются системой, т.е. представляют собойсовокупность взаимодействующих, упорядоченных структур (органоидов, клетоктканей, органов). Живые существа – это открытые системы, которые находятся всостоянии динамического равновесия с внешней средой. Живые существаосуществляют непрерывный обмен веществ и энергии с окружающей средой (поглощениеи выделение, ассимиляция и диссимиляция).
Уровниорганизации живых существ
Жизнь на Земле представляет собой целостнуюсистему, состоящую из различных структурных уровней организации биологическихсуществ. Выделяют несколько ос-
новных уровней организации (разделение имеет условныйхарактер) Молекулярно генетический.
Биология начинается с молекулярного уровня, т.к.атомный уровень не несет следов биологической специфичности. Этот уровеньисследует молекулы ДНК, РНК, белки, гены и их роль в хранении и передачегенетической информации, в обмене веществ и превращении энергии. Биологияизучает законы, характерные для этого уровня.
Клеточный.
Структурной, функциональной и генетическойединицей живых существ является клетка. Вирусы, будучи неклеточной формойорганизации живого, проявляют свои свойства как живые организмы тольковнедрившись в клетки.
На клеточном уровне изучают строение клеток и клеточныхкомпонентов, самовоспроизведение, реализацию наследственной информации, обменвеществ и энергии, происходящих на уровне клетки.
Организменный.
Структурной единицей на этом уровне служиторганизм, особь. Организм – самостоятельно существующая в среде система. Наэтом уровне протекают процессы онтогенеза. В ходе онтогенеза реализуетсянаследственная информация в определенных условиях внешней среды, т.е.формируется фенотип организма данного биологического вида.
Популяционно-видовой.
Элементарной единицей вида являетсяпопуляция. На этом уровне изучается обмен генетической информации прискрещивании, изменения генетического состава популяций, факторы, влияющие надинамику генетического состава популяций, проблемы сохранения исчезающего вида.
Экосистемный.
Структурной единицей этого уровня являютсяэкосистемы, под которыми понимаются участки земной поверхности с определеннымиприродно-климатическими условиями и связанные с ними сообществамикроорганизмов, животных и растений, которые образуют неразделимыйвзаимообусловленный комплекс. Этот уровень изучает круговорот веществ и потокэнергии, которые связаны с жизнедеятельностью всех живых организмов. Экосистемысоставляют биосферу — область распространения жизни на Земле. Выделяют социальныйуровень, характерный для человека.
Все уровни организации тесно объединены между собой,что свидетельствует о целостности живой природы. Без биологических процессов,которые осуществляются на этих уровнях, невозможно существование жизни на Земле.
Человек и все человечество – составляющая частьбиосферы. Здоровье человека зависит от состояния биосферы, от уменияприспосабливаться к меняющимся условиям среды. Если эта способность проявляетсянедостаточно, то могут возникнуть нарушения, которые затрагивают различныеуровни жизни (клеточный, организменный).
Ʌекция 2 Клетка– элементарная структурная единица живого организма План
1.Клеточная теория.
2.Строение клетки. 3.Эволюция клетки.
Клеточная теория
В 1665г. Р.Гук впервые обнаружил растительныеклетки. В 1674г. А.Левенгук открыл животную клетку. В 1839г. Т.Шванн иМ.Шлейден сформулировали клеточную теорию. Основным положением клеточной теориибыло то, что клетка является структурной и функциональной основой живых систем.Но они ошибочно считали, что клетки образуются из бесструктурного вещества. В1859г. Р.Вирхов доказал, что новые клетки образуются лишь путем деленияпредшествующих.
Основныеположения клеточной теории:
1)Клетка является структурной и функциональной единицейвсего живого. Все живые организмы состоят из клеток.
2)Все клетки в основном сходны по химическому составу иобменным процессам.
3)Новые клетки образуются путем деления ужесуществующих.
4)Все клетки одинаковым образом хранят и реализуютнаследственную информацию. 5)Жизнедеятельность многоклеточного организма вцелом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.
Строение клетки
По строению выделяют 2 типа клеток:
— прокариоты
— эукариоты
К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленыеводоросли. Прокариоты от эукариот отличаются следующим: у них нет мембранныхорганелл, имеющихся в эукариотической клетке (митохондрий, эндоплазматическойсети, лизосом, комплекса Гольджи, хлоропластов).
Самое же важное отличие заключается в том, что уних нет окруженного мембраной ядра. ДНК прокариот представлена одной свернутойкольцевой молекулой. У прокариот отсутствуют и центриоли клеточного центра,поэтому они никогда не делятся митозом. Для них характерен амитоз – прямоебыстрое деление.
Эукариотические клетки – это клетки одноклеточных имногоклеточных организмов.
Они состоят из трех главных составных частей:
— клеточноймембраны, окружающей клетку и отделяющей ее от внешней среды; — цитоплазмы,содержащей воду, минеральные соли, органические соединения, органеллы ивключения;
— ядра, в которомнаходится генетический материал клетки.
Наружная клеточная мембрана
1 – полярная головкамолекулы фосфолипида
2 – жирнокислотныйхвост молекулы фосфолипида
3 – интегральный белок
4 – периферическийбелок
5 – полуинтегральныйбелок
6 – гликопротеин
7 — гликолипид
Наружная клеточная мембрана присуща всем клеткам(животным и растительным), имеет толщину около 7,5 (до 10) нм и состоит измолекул липидов и белка.
В настоящее время распространенажидкостно-мозаичная модель построения клеточной мембраны. Согласно этой моделимолекулы липидов расположены в два слоя, причем своими водоотталкивающимиконцами (гидрофобными – жирорастворимыми) они обращены друг к другу, аводорастворимыми (гидрофильными) – к периферии. В липидный слой встроеныбелковые молекулы. Некоторые из них находятся на внешней или внутреннейповерхности липидной части, другие – частично погружены или пронизываютмембрану насквозь.
Функции мембран:
— защитная,пограничная, барьерная;
— транспортная;
— рецепторная –осуществляется за счет белков – рецепторов, которые обладают избирательнойспособностью к определенным веществам (гормонам, антигенам и др.), вступают сними в химические взаимодействия, проводят сигналы внутрь клетки;
— участвуют вобразовании межклеточных контактов;
— обеспечиваютдвижение некоторых клеток (амебовидное движение).
У животных клеток сверху наружной клеточной мембраныимеется тонкий слой гликокаликса. Это комплекс углеводов с липидами и углеводовс белками. Гликокаликс участвует в межклеточных взаимодействиях. Точно такое жестроение имеют цитоплазматические мембраны большинства органелл клетки.
У растительных клеток снаружи от цитоплазматическоймембраны. расположена клеточная стенка, состоящая из целлюлозы.
Транспорт веществ через цитоплазматическую мембрану.
Существуют два основных механизма для поступления веществ вклетку или выхода из клетки наружу:
1.Пассивный транспорт.
2.Активный транспорт.
Пассивный транспорт веществ происходит без затратыэнергии. Примером такого транспорта является диффузия и осмос, при которыхдвижение молекул или ионов осуществляется из области с высокой концентрацией вобласть с меньшей концентрацией, например, молекул воды.
Активный транспорт – при этом виде транспортамолекулы или ионы проникают через мембрану против градиента концентрации, длячего необходима энергия. Примером активного транспорта служит натрий-калиевыйнасос, который активно выкачивает натрий из клетки и поглощает ионы калия извнешней среды, перенося их в клетку. Насос – это особый белок мембраны,приводит его в движение АТФ.
Активный транспорт обеспечивает поддержание постоянстваобъема клетки и мембранного потенциала.
Транспорт веществ может осуществляться путемэндоцитоза и экзоцитоза.
Эндоцитоз – проникновение веществ в клетку, экзоцитоз– из клетки.
При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячиваниеили выросты, которые затем обволакивают вещество и отшнуровываясь, превращаютсяв пузырьки.
Различают два типа эндоцитоза:
1)фагоцитоз- поглощение твердых частиц (клеткифагоциты),
2)пиноцитоз – поглощение жидкого материала. Пиноцитозхарактерен для амебоидных простейших.
Путем экзоцитоза различные вещества выводятся изклеток: из пищеварительных вакуолей удаляются непереваренные остатки пищи, изсекреторных клеток выводится их жидкий секрет.
Цитоплазма – (цитоплазма + ядро образуютпротоплазму). Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества(цитоплазматический матрикс, гиалоплазма, цитозоль) и находящихся в немразнообразных органелл и включений.
Включения– продукты жизнедеятельностиклеток. Выделяют 3 группы включений – трофического, секреторного(клетки желез) и специального (пигмент) значения. Органеллы – этопостоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции.
Выделяют органеллы общего значения и специальные.Специальные встречаются в большинстве клеток, но в значительном количествеприсутствуют только в клетках, выполняющих определенную функцию. К нимотносятся микроворсинки эпителиальных клеток кишечника, реснички эпителиятрахеи и бронхов, жгутики, миофибриллы (обеспечивающие сокращение мышц и др.).
К органеллам общего значения относят ЭПС, комплексГольджи, митохондрии, рибосомы, лизосомы, центриоли клеточного центра,пероксисомы, микротрубочки, микрофиламенты. В растительных клетках – пластиды,вакуоли. Органеллы общего значения можно подразделить на органеллы, имеющиемембранное и немембранное строение.
Органеллы, имеющие мембранное строение бываютдвумембранные и одномембранные. К двумембранным относят митохондрии и пластиды.К одномембранным – эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы,пероксисомы, вакуоли.
Органеллы, не имеющие мембран: рибосомы, клеточныйцентр, микротрубочки, микрофиламенты.
Митохондрии – это органеллы округлойили овальной формы. Они состоят из двух мембран: внутренней и наружной.Внутренняя мембрана имеет выросты – кристы, которые разделяют митохондрию наотсеки. Отсеки заполнены веществом – матриксом. В матриксе содержатся ДНК,иРНК, тРНК, рибосомы, соли кальция и магния. Здесь происходит автономныйбиосинтез белка. Основной же функцией митохондрий является синтез энергии инакопления ее в молекулах АТФ. Новые митохондрии образуются в клетке врезультате деления старых.
Пластиды – органеллы, встречающиесяпреимущественно в растительных клетках. Они бывают трех типов: хлоропласты,содержащие пигмент зеленого цвета; хромопласты (пигменты красного, желтого,оранжевого цвета); лейкопласты (бесцветные). — Хлоропласты благодарязеленому пигменту хлорофиллу, способны синтезировать органические вещества изнеорганических, используя энергию солнца.
— Хромопластыпридают яркую окраску цветам и плодам.
— Лейкопластыспособны накапливать запасные питательные вещества: крахмал, липиды, белки идр.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС)представляет собой сложную систему вакуолей и каналов, которые ограниченымембранами. Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) ЭПС.Гладкая не имеет на своей мембране рибосом. В ней происходит синтез липидов,липопротеидов, накопление и выведение из клетки ядовитых веществ. ГранулярнаяЭПС имеет рибосомы на мембранах, в которых синтезируются белки. Затем белкипоступают в комплекс Гольджи, а оттуда наружу.
Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) представляетсобой стопку уплощенных мембранных мешочков – цистерн и связанную с нимисистему пузырьков. Стопка цистерн называется диктиосома.
Функции комплекса Гольджи: модификациябелков, синтез полисахаридов, транспорт веществ, формирование клеточноймембраны, образование лизосом.
Лизосомы – представляют собойокруженные мембраной пузырьки, содержащие ферменты. Они осуществляютвнутриклеточное расщепление веществ и подразделяются на первичные и вторичные.Первичные лизосомы содержат ферменты в неактивной форме. После попадания ворганеллы различных веществ происходит активация ферментов и начинается процесспереваривания – это вторичные лизосомы.
Пероксисомы имеют вид пузырьков,ограниченных одной мембраной. Они содержат ферменты, которые расщепляюттоксичную для клеток перекись водорода.
Вакуоли – это органеллы клетокрастений, содержащие клеточный сок. В клеточном соке могут находиться запасныепитательные вещества, пигменты, отходы жизнедеятельности. Вакуоли участвуют всоздании тургорного давления, в регуляции водно – солевого обмена.
Рибосомы – органеллы, состоящие избольшой и малой субъединиц. Могут находиться или на ЭПС или же располагатьсясвободно в клетке, образуя полисомы. Они состоят из рРНК и белка и образуются вядрышке. В рибосомах происходит биосинтез белка.
Клеточный центр – встречается вклетках животных, грибов, низших растений и отсутствует у высших растений. Онсостоит из двух центриолей и лучистой сферы. Центриоль имеет вид пологоцилиндра, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек. При делении клеткиобразуют нити митотического веретена, обеспечивающие расхождение хроматид ванафазе митоза и гомологичных хромосом при мейозе. Микротрубочки – трубчатыеобразования различной длины. Входят в состав центриолей, митотическоговеретена, жгутиков, ресничек, выполняют опорную функцию, способствуютперемещению внутриклеточных структур.
Микрофиламенты – нитчатые тонкиеобразования, расположенные по всей цитоплазме, но особенно много их подклеточной оболочкой. Вместе с микротрубочками образуют цитоскелет клетки,обусловливают ток цитоплазмы, внутриклеточные перемещения пузырьков,хлоропластов и др. органелл.
Эволюция клетки
Существуют два этапа в эволюции клетки:
1.Химический.
2.Биологический.
Химический этап начался около 4,5 млрд лет назад.Под действием ультрафиолетового излучения, радиации, грозовых разрядов(источники энергии) происходило образование сначала простых химическихсоединений – мономеров, а затем более сложных – полимеров и их комплексов (углеводов,липидов, белков, нуклеиновых кислот).
Биологический этап образования клеток начинается споявления пробионтов – обособленных сложных систем, способных ксамовоспроизведению, саморегуляции и естественному отбору. Пробионты появились3-3,8 млрд. лет назад. От пробионтов произошли первые прокариотические клетки –бактерии. Эукариотические клетки произошли от прокариот (1-1,4 млрд. лет назад)двумя путями:
1)Путем симбиоза нескольких прокариотических клеток – этосимбиотическая гипотеза;
2)Путем инвагинации клеточной мембраны. Сутьинвагинационной гипотезы заключается в том, что прокариотическая клеткасодержала несколько геномов, прикрепленных к клеточной оболочке. Затемпроисходила инвагинация – впячивание, отшнуровка клеточной мембраны, и этигеномы превращались в митохондрии, хлоропласты, ядро.
Дифференциацияи специализация клеток.
Дифференциация – это формирование различных типовклеток и тканей в ходе развития многоклеточного организма. Одна из гипотезсвязывает дифференцировку с экспрессией генов в процессе индивидуальногоразвития. Экспрессия – процесс включения тех или иных генов в работу, которыйсоздает условия для направленного синтеза веществ. Поэтому происходит развитиеи специализация тканей в том или ином направлении.
Лекция 3.
Строение ядра. Деление клетки План
1.Строение и функции клеточного ядра.
2.Хроматин и хромосомы.
3.Клеточный и митотический циклы клетки.4.Пролиферация клеток.
Строение и функции клеточного ядра.
Ядро – обязательная часть эукариотической клетки.Главная функция ядра – хранение генетического материала в форме ДНК и передачаее дочерним клеткам при клеточном делении. Кроме того, ядро управляет белковымисинтезами, контролирует все процессы жизнедеятельности клетки. ( в растительнойклетке ядро описал Р.Броун в 1831г., в животной – Т.Шванн в 1838г.)
Большинство клеток имеет одно ядро, обычно округлойформы, реже неправильной формы.
Размеры ядра колеблются от 1мкм (у некоторыхпростейших) до 1мм (в яйцеклетках рыб, земноводных).
Встречаются двуядерные клетки (клетки печени,инфузорий) и многоядерные (в клетках поперечно – полосатых мышечных волокон, атак же в клетках ряда видов грибов и водорослей).
Некоторые клетки (эритроциты) – безъядерные, это редкоеявление, носит вторичный характер.
В состав ядра входят:
1)ядерная оболочка;
2)кариоплазма;
3)ядрышко;
4)хроматин или хромосомы. Хроматин находится в неделящемсяядре, хромосомы – в митотическом ядре.
Оболочка ядра состоит из двух мембран (наружной ивнутренней). Наружная ядерная мембрана соединяется с мембранными каналами ЭПС.На ней располагаются рибосомы.
В мембранах ядра имеются поры (3000-4000). Через ядерныепоры происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой.
Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собойжелеобразный раствор, который заполняет пространство между структурами ядра(хроматином и ядрышками). Она содержит ионы, нуклеотиды, ферменты.
Ядрышко, обычно шаровидной формы (одно или несколько),не окружено мембраной, содержит фибриллярные белковые нити и РНК.
Ядрышки – не постоянные образования, они исчезаютв начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Ядрышкиимеются только в неделящихся клетках. В ядрышках происходит формированиерибосом, синтез ядерных белков. Сами же ядрышки образуются на участкахвторичных перетяжек хромосом (ядрышковых организаторах). У человека ядрышковыеорганизаторы находятся на 13,14,15,21 и 22 хромосомах.
Хроматин и хромосомы
Хроматин – это деспирализованная форма существованияхромосом. В деспирализованном состоянии хроматин находится в ядре неделящейсяклетке.
Хроматин и хромосомы взаимно переходят друг в друга. Похимической организации как хроматин, так и хромосомы не отличаются. Химическуюоснову составляет дезоксирибонуклеопротеин – комплекс ДНК с белками. С помощьюбелков происходит многоуровневая упаковка молекул ДНК, при этом хроматинприобретает компактную форму. Например, в деспирализованном (вытянутом)состоянии длина молекулы ДНК хромосомы человека достигает около 6 см, чтопримерно в 1000 раз превышает диаметр ядра клетки. Несмотря на то, что в неделящихсяклетках хроматин находится в деспирализованном состоянии, тем не менееотдельные его участки спирализованы, т.е. хроматин неоднороден по структуре.
Спирализованные участки хроматина называютсягетерохроматин, а деспирализованные – эухроматин. На участках эухроматина идутпроцессы транскрипции (синтез иРНК).
Гетерохроматин – неактивный участок хроматина, здесь непроисходит транскрипции.
В начале клеточного деления хроматин скручивается(спирализуется) и образует хромосомы, которые хорошо различимы в световоймикроскоп. Значит, хромосома – суперспирализованный хроматин. Спирализациядостигает своего максимума в метафазе митоза. Каждая метафазная хромосомасостоит их двух сестринских хроматид. Хроматиды содержат одинаковые молекулыДНК, которые образуются при удвоении (репликации) ДНК в синтетический периодинтерфазы. Хроматиды соединены друг с другом в области первичной перетяжки –центромеры. Центромеры делят хромосомы на два плеча. В зависимости от местарасположения центромеры различают следующие типы хромосом:
1) метацентрические(равноплечие);
2) субметацентрические(неравноплечие);
3) акроцентрические(палочковидные);
4) спутничные(имеют вторичную перетяжку, которая отделяет небольшой участок хромосомы,называемый спутником).
Число, величина и форма хромосом в ядрах клетокявляются важными знаками каждого вида. Набор хромосом соматических клетокданного вида называется кариотипом.
Клеточный (или жизненный) и митотический циклы клетки
Жизненный цикл клетки
G1 – пресинтетический период S – синтетический период
G2 – постинтетический период
G0 – период пролиферативного покоя
Клеточным циклом или жизненнымциклом клетки называется совокупность процессов, происходящих в клетке от 1-годеления (появление ее в результате деления) до следующего деления или до смертиклетки.
Митотический цикл – период подготовки клетки кделению и само деление. Митотический цикл клетки состоит из интерфазы и митоза.Интерфаза разделена на 3 периода:
1. Пресинтетический илипостмитотический.
2. Синтетический.
3. Постсинтетический илипремитотический.
Продолжительность митотического цикла составляет от 10до 50 часов. В пресинтетический период клетка выполняет свои функции,увеличивается в размерах, т.е. активно растет, увеличивается количествомитохондрий, рибосом, идет синтез белков, нуклеотидов, накапливается энергия ввиде АТФ, синтезируется РНК.
Хромосомы представляют собой тонкие хроматиновыенити, каждая состоит из одной хроматиды. Содержание генетического материала вклетке обозначают следующим образом: с— количество ДНК в однойхроматиде, n – набор хромосом.
Клетка в G1 содержит диплоидный наборхромосом, каждая хромосома имеет одну хроматиду (2с ДНК 2n хромосом).
В S— периоде происходит репликация молекулДНК и их содержание в клетке удваивается, каждая хромосома становится двухроматидной (т.е. хроматида достраивает себе подобную). Генетическийматериал становится 4с2п, центриоли клетки тоже удваиваются.
Продолжительность S- периода у млекопитающих 6-10 часов.Клетка продолжает выполнять свои специфические функции.
В G2 — периоде клетка готовится кмитозу: накапливается энергия, затухают все синтетические процессы, клеткапрекращает выполнять основные функции, накапливаются белки для построенияверетена деления. Содержание генетической информации не изменяется (4с2n).Продолжительность этого периода 3-6 часов.
Митоз – это непрямое деление, основнойспособ деления соматических клеток. Митоз – непрерывный процесс и условноделится на 4 стадии: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Наиболеепродолжительны первая и последняя. Длительность митоза 12 часа.
1. Профаза. В начале профазы центриолирасходятся к полюсам клетки, от центриолей начинают формироватьсямикротрубочки, которые тянутся от одного полюса к другому и по направлению кэкватору клетки, образуя веретено деления. К концу профазы растворяютсяядрышки, ядерная оболочка. К центромерам хромосом прикрепляются нити веретенаделения, хромосомы спирализуются и устремляются к центру клетки. Содержаниегенетической информации при этом не изменяется (4с2n).
2.Метафаза. Длительность 2-10 мин. Короткаяфаза, хромосомы располагаются на экваторе клетки, причем центромеры всеххромосом располагаются в одной плоскости – экваториальной. Между хроматидамипоявляются щели. В области центромер с двух сторон имеются небольшие дисковидныеструктуры – кинетохоры. От них так же, как и от центриолей отходятмикротрубочки, которые располагаются между нитями веретена деления.
Существует точка зрения, что именно кинетохорныемикротрубочки заставляют центромеры всех хромосом выстраиваться в областиэкватора. Это стадия наибольшей спирализации хромосом, когда их удобнее всегоизучать. Содержание генетической информации при этом не изменяется (4с2n).
3. Анафаза длится 2-3 минуты, самаякороткая стадия. В анафазе происходит расщепление центромер и разделениехроматид. После разделения одна хроматида (сестринская хромосома) начинаетдвигаться к одному полюсу, а другая половина – к другому. Предполагается,что движение хроматид обусловлено скольжением кинетохорных трубочек помикротрубочкам центриолей. Именно микротрубочки генерируют силу,обуславливающую расхождение хроматид. По другой версии, нити веретена деленияплавятся и увлекают за собой хроматиды.
В клетке находится два диплоидных набора хромосом-4с4n (у каждого полюса 2с2n). 4. Телофаза. В телофазуформируются ядра дочерних клеток, хромосомы деспирализуются, строятся ядерныеоболочки, в ядре появляются ядрышки. Цитокинез – деление цитоплазмы,происходит в конце телофазы.
В животных клетках цитоплазматическая мембранавпячивается внутрь. Клеточные мембраны смыкаются, полностью разделяя двеклетки. В растительных клетках из мембран пузырьков Гольджи образуетсяклеточная пластинка, расположенная в экваториальной плоскости. Клеточнаяпластинка, разрастаясь полностью, разделяет две дочерние клетки. В каждойклетке 2с 2n.
Митоз
Значениемитоза.
1.Поддержание постоянства числа хромосом. Митоз –наследственно равное деление. Биологическое значение митоза состоит встрого одинаковом распределении сестринских хромосом между дочерними клетками,что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняетпреемственность в ряду клеточных поколений.
2. Обеспечивание роста организма.
3.Замещение изношенных клеток, поврежденных тканей,регенерацию утраченных частей.
Так, у человека замещаются клетки кожи, эпителийкишечника, эпителий легких, клетки крови – всего в день 1011 клеток.
4. Митоз лежит в основе бесполого размножения.
Амитоз — прямое деление клетки путемперешнуровки ядра без спирализации обеспечивается равномерное распределениегенетического материала между дочерними ядрами. После амитотического деленияклетки не могут митотически делиться. Амитозом делятся клетки привоспалительных процессах, злокачественном росте. Амитоз встречается в клеткахнекоторых специализированных тканей, например, в поперечно – полосатоймускулатуре, соединительной ткани.
Пролиферация клеток
Пролиферация — увеличение числаклеток путем митоза, которое приводит к росту и обновлению ткани. Интенсивностьпролиферации регулируется веществами, которые вырабатываются как внутри клеток,так и вдали от клеток. Современные данные свидетельствуют о том, что одним изрегуляторов пролиферации на клеточном уровне являются кейлоны. Кейлоны –гормоноподобные вещества, являющиеся полипептидами или гликопротеинами. Ониобразуются всеми клетками и внутри клеток высших организмов, обнаружены вразличных жидкостях организма, в том числе и в моче. Кейлоны подавляютмитотическую активность клеток. Так же они участвуют в регуляции роста тканей,заживлении ран, иммунных реакциях.
Гормональные механизмы – дистантныерегуляторы пролиферации на организменном уровне. Например, уровень эритроцитовв высокогорных районах повышается за счет секреции в специализированных клеткахпочек гормона эритропоэтина. У жителей высокогорья количество эритроцитовбольше, чем у людей, живущих на равнине. Кроме того, существуют гипотезы опричинах, побуждающих клетку делиться. Например:
— объемная – клетка, достигнув определенного объема,делится. Изменяются ядерно– цитоплазматические отношения (от 1/6 до 1/69),
— гипотеза «митогенетических лучей». Делящиесяклетки стимулируют к митозу расположенные рядом клетки,
— гипотеза «раневых гормонов». Поврежденные клеткивыделяют особые вещества, способствующие митозу неповрежденных клеток.
Лекция4
Размножение организмов План
1. Формы размноженияживых организмов.
2. Гаметогенез. 3.Мейоз.
Формыразмножения живых организмов
Размножение-свойство живых организмов воспроизводить себеподобных. Выделяют две основные формы размножения: бесполое и половое.
Бесполое размножение способствует сохранениюнаибольшей приспособленности в неменяющихся условиях обитания, т.к. образуютсягенетически точные копии родителей.
Формы беспологоразмножения
1. Делениеклетки надвое характерно для одноклеточных организмов (простейших, бактерий).
2. Множественноеделение – шизогония (малярийный плазмодий).
3. Спорообразование– размножение с помощью специальных клеток–спор (грибы, папоротники, мхи,водоросли).
4. Почкование- на материнском организме образуется бугорок – почка, развивающаяся всамостоятельный организм (кишечнополостные).
5. Фрагментация– распад тела на части, которые затем превращаются в полноценные организмы(кольчатые черви).
6. Вегетативноеразмножение – образование новой особи из части родительской.
Встречается у растений и грибов.
Половоеразмножение
При половом размножении происходит рекомбинациянаследственного материала и появляется потомство, генетически отличное отродителей.
Половое размножение характерно для многоклеточных, носуществует и у одноклеточных организмов. Выделяют две формы полового процесса уодноклеточных:
1) конъюгация –при этой форме половые клетки не образуются
2) гаметическаякопуляция – когда формируются половые клетки и происходит их попарное слияние.
Конъюгация как своеобразная форма половогопроцесса существует у инфузорий. Две инфузории временно соединяются, между нимиобразуется цитоплазматический мостик, через который происходит обменнаследственной информацией. Затем инфузории расходятся и у них появляются новыесвойства и признаки.
Копуляцией называется половой процесс уодноклеточных организмов, при котором две особи приобретают половое различие,т.е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу.
Виды копуляции:
1) изогамия – двеполовые клетки не имеют внешних различий, обе маленькие и подвижные,
2) анизогамия –мужская половая клетка маленькая и подвижная, женская – крупная и тожеподвижная. Сливаться могут как маленькая с большой, так и две маленькие, 3)овогамия – половые клетки различны по форме и размерам.
Гаметогенез
Гаметогенез-развитие половых клеток — гамет.Развитие мужских половых клеток называется — сперматогенез,а женских – овогенез.
Сперматогенез Участок поперечного разреза извитого канальца семенника (см.стр.27)
Cellules germinales primordiales – первичная зародышеваяклетка, Mitose- митоз; Meiose
1 –первое мейотическое деление; Meios 11-второемейотическое деление; Testiculeяичко; Tubule seminifere-семявыносящие канальца;Tubule seminifere (section transversale) –семявыносящие канальца (поперечныйразрез); Cellule de Sertoli-клетки Сертоли; Spermatogonie-сперматогонии;Spermatocyte de premier ordre-сперматоцит первого порядка; Spermatocyte dedeuxieme ordre-сперматоцит второго порядка; Spermatidesсперматида;Spermatozoides-сперматозоид.
Развитие сперматозоидов происходит визвитых канальцах семенника. Стенки этих канальцев состоят из соединительнойтканной основы и слоя сертолиевых клеток. Крупные клетки Сертоли обеспечиваютсозревающим сперматозоидам механическую опору, защиту и питание. Эти клеткисекретируют и жидкость, с которой сперматозоиды проходят по канальцамсеменника. Между клетками Сертоли находятся половые клетки на различных стадияхразвития. У человека сперматозоиды образуются с момента наступления половойзрелости до самой смерти.
В сперматогенезе, как и в овогенезе, различаютнесколько периодов.
Период размножения. На этой стадии из первичных половыхклеток образуются сперматогонии, которые несколько раз делятся путем митоза, врезультате чего их количество возрастает. Сперматогонии имеют округлую форму,относительно большое ядро и небольшое количество цитоплазмы (2с2п).
Период роста. В этом периоде происходит ростполовых клеток, интерфаза мейоза (репликация ДНК), накопление питательныхвеществ, образующиеся клетки носят название сперматоцитов I порядка (4с2n).Ядро их проходит стадию профазы мейоза I, т.е. совершается конъюгациягомологичных хромосом, кроссинговер и образуются биваленты.
Период созревания заключается в том, что происходят двапоследовательных мейотических деления. В результате первого деления из каждогосперматоцита I порядка образуются два сперматоцита II порядка (2с 1n), а послевторого деления – 4 одинаковые по размерам сперматиды – мелкие округлые клетки.При этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое (сДНК,n хромосом).
Сперматиды вступают в 4 период – формирования ипревращаются в сперматозоиды. Сперматозоиды состоят из головки, шейки и хвостовойчасти (жгутик). Основную массу головки сперматозоида составляет ядро, цитоплазма практически отсутствует. В передней части головки образуетсяакросома (преобразованный аппарат Гольджи), содержащая фермент гиалуронидазу,который растворяет оболочки яйцеклетки во время оплодотворения. В средней частисперматозоида – шейке – располагаются центриоль и спиральная нить, образованнаямитохондриями. Микротрубочки одной из центриолей удлиняются, образуя осевуюнить жгутика. Хвостовая часть сперматозоида образована 9 парами периферическихмикротрубочек, окружающих пару центральных «9+2»). Продолжительностьсперматогенеза у человека около 80 суток. Мужские половые клетки образуются вочень большом количестве. Так, в 3 см3 эякулята содержится 120150млн. сперматозоидов. За время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500млр.сперматозоидов.
Овогенез (оогенез)
Cellules germinales primordiales- первичная зачатковаяклетка; Ovogonie- овогонии; Ovocyte de premier ordre – овоцит первого порядка;Meiose 1 – мейоз 1; Ovocyte de deuxieme ordre –овоцит второго порядка; Premierglobule polaire-первое направительное тельце; Meiose 11- мейоз 11; Secondglobule polaire- второе направительное тельце; Ovule (haploide)– яйцеклетка(гаплоидная); Ovaire-яичник; Follicule primaire-растущий фолликул; Follicule amaturite –зрелый фолликул; Ovulation- овуляция; Follicule rompuразорвавшийсяфолликул; Corps jaune- желтое тело.
Овогенез протекает в яичнике и включает периодыразмножения, роста, созревания. В период размножения из зачатковых клетокгонобластов путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток –овогоний. Этот период завершается до рождения. Большая часть клеток гибнет.
Период роста – объем клеток увеличивается в сотни разза счет накопления желтка и образуется овоцит I порядка. Происходит репликацияДНК (4с 2n).
Овоциты I порядка вступают в профазу I делениямейоза. Эта фаза у человека длится до полового созревания. С момента половогосозревания происходит завершение первого деления мейоза и образуется маленькаяклетка – направительное тельце и крупный овоцит II порядка (2с 1n). Послевторого деления мейоза овоцит II порядка снова делится и образуется 1 овотида(гаплоидная яйцеклетка) и направительное тельце. Первое направительное тельцетоже делится на два. Образующиеся направительные клетки затем исчезают.
У позвоночных рост овоцитов сопровождаетсяобразованием вокруг него фолликулярных клеток, которые регулируют синтез желткав клетке, а на поздних стадиях овогенеза секретируются гормоны, индуцирующиесозревание овоцита, фолликулярный слой выполняет защитную функцию. У человекамейоз завершается после оплодотворения.
Особенности овогенеза по сравнению со сперматогенезом:
— отсутствиепериода формирования,
— протеканиепериода размножения в эмбриогенезе,
— длительная фазароста,
— образование присозревании неодинаковых клеток,
— прекращениепосле менопаузы с полным исчезновением половых клеток.
Гермафродитизм – наличие органов мужского иженского пола у одной и той же особи. Различают гермафродитизм естественный ианомальный.
Естественный гермафродитизм широко распространен уживотных (плоские черви). Организм продуцирует как яйцеклетки так исперматозоиды.
Аномальный гермафродитизм наблюдается как уживотных, так и у человека. Он может быть истинным, когда у одной особиимеются либо одновременно мужские и женские половые железы, либо одна половаяжелеза, содержащая как женские, так и мужские половые клетки. Или ложным, когдау особи имеются половые железы одного пола, а наружные половые органы ивторичные половые признаки полностью или частично соответствуют признакамдругого пола. Например, мужеподобные самки и женоподобные самцы.
Мейоз
Мейоз – особый способ деления клеток, врезультате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переходклеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз открыт немецким. ученымВ.Флемингом у животных (1882 г.).
Мейоз состоит из двух последовательных делений, впроцессе которых удвоение количества ДНК происходит только 1 раз – в интерфазе,предшествующей 1 делению мейоза (4с 2п). Отличительной особенностью 1 делениямейоза является сложная и продолжительная по времени профаза 1, в которой выделяютследующие стадии:
Профаза 1
Лептотена – начинают конденсироваться хромосомы, имеютвид тонких длинных нитей.
Зиготена – попарное соединение гомологичныххромосом за счѐт взаимодействия комплементарных участков ДНК – конъюгация.Пары конъюгирующих хромосом называются бивалентами. Число бивалентовсоответствует гаплоидному набору хромосом (23).
Пахитена – в результате усиливающей спирализациихромосомы, происходит тесное взаимное закручивание их в составе каждогобивалента. Хорошо видна еѐ двухроматидная структура. В пахитене происходит кроссинговер– взаимный обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами.
Диплотена – начинается процесс расхождения иотталкивания гомологичных хромосом, но они остаются соединенными в некоторыхместах, т.е. там где произошел кроссинговер, мостиками – хиазмами.
При образовании овоцита ( в овогенезе) появляетсяещѐ одна стадия –диктиотена. На этой стадии образуются копии генов, идѐтактивный синтез р-РНК, происходит «разрыхление» хромосом, они приобретают вид«ламповых щеток». В таком состоянии хромосомы остаются до полового созреванияженского организма, когда под воздействием гормона происходит завершениемейоза.
Диакинез – происходит дальнейшая спирализация и ещѐбольшее отталкивание хромосом, исчезают ядерная оболочка, ядрышко, образуетсяверетено деления – 4с 2п.
Метафаза 1.
Происходит выстраивание бивалентов по экватору, ониобразуют экваториальную пластинку -4с 2п.
Анафаза 1.
К полюсам расходятся гомологичные хромосомы, а нехроматиды, как при митозе, причѐм расхождение носит случайный характер.-4с 2п.
Телофаза 1
Происходит деление цитоплазмы и образование двухклеток – 2с п.
Интерфаза11
Очень не продолжительна и редупликации ДНК непроисходит.
Профаза 11 и метафаза 11 происходят так же, каки при митозе. Анафаза 11
К полюсам расходятся хроматиды, из которых состоятхромосомы- 2с 2п. Причѐм, хроматиды могут быть различны по генетическимсвойствам вследствие произошедшего кроссинговера.
Телофаза11
Происходит образование двух дочерних гаплоидных клеток1с 1п
Значение мейоза
1.Редукция числа хромосом и количества ДНК в ядреполовых клеток.
2.Перекомбинация генетического материала в результатекроссинговера приводит к генетической изменчивости будущего потомства.Перекомбинация – источник комбинативной изменчивости организма, дающий материалдля отбора, который действует в ходе эволюции.
Лекция 5 ОнтогенезПлан
1.Типы и периоды онтогенеза.
2.Особенности строения и типы яйцеклеток.
3.Эмбриональный период, его этапы:
а) образование зиготы
б) дробление
в) образование бластулы, презумптивные зачаткиорганов у ланцетника
г) гаструляция
д) гисто — и органогенез 4.Процессы, влияющие наразвитие организма. Эмбриональная индукция.
Типы ипериоды онтогенеза
Онтогенез – процесс индивидуального развития особи отзиготы при половом размножении (или появлении дочерней особи при бесполом) доконца жизни. Термин «онтогенез» в 1866г. предложил немецкий ученый Э. Геккель.В основе онтогенеза лежит реализация наследственной информации на всех этапахразвития.
Различают 3 типа онтогенеза:
1. Прямоеразвитие (неличиночное) характерно для рыб, рептилий, птиц.
2. Непрямоеразвитие (личиночное). Личиночный тип развития сопровождается метаморфозом,который характеризуется структурными преобразованиями особи. Различают развитиес неполным метаморфозом: 3 стадии (земноводные, прямокрылые) и с полнымметаморфозом: 4 стадии (двукрылые, чешуекрылые).
3. Внутриутробноеразвитие (млекопитающие, человек).
Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на 3периода:
— Прогенез(предэмбриональный) – формирование гамет, их слияние и образование зиготы.
— Эмбриогенез(эмбриональный) – начинается с момента образования зиготы и заканчиваетсярождением или выходом из яйцевых оболочек.
— Постэмбриональныйпериод начинается после рождения или выхода из яйцевых оболочек и завершаетсястарением и смертью.
Для плацентарных млекопитающих и человека онтогенезпринято делить на:
— Пренатальный(до рождения)
— Постнатальный(после рождения)
Особенностистроения и типы яйцеклеток
Яйцеклетки (или яйца) – женские половые клеткивысокоспециализированные относительно крупные и неподвижные.
Принципиальных различий в строении яйцеклетки исоматических клеток не существует: они имеют ядро, цитоплазму, органоиды,включения.
Вместе с тем, яйцеклетка имеет рядособенностей, отличающих еѐ от соматических клеток. К ним относятся:
а) содержат гаплоидный набор хромосом;
б) яйцеклетки крупнее, чем соматические клетки;
в)наличие оболочек, расположенных поверх ЦПМ (Яйцамлекопитающих имеют желточную оболочку, которая называется прозрачной. Снаружиона окружена слоем фолликулярных клеток. Они выполняют защитную и ряд другихфункций); г) присутствие в цитоплазме запасных питательных веществ в видежелтка.
Желток содержит белки, жиры, углеводы, минеральныевещества, основную массу составляют липопротеины и гликопротеины.
В зависимости от количества желтка и распределения желткав цитоплазме яйцеклеток выделяют разные типы яйцеклеток:
I Алецитальные
II Изолецитальные
III Полилецитальные
1.телолецитальные
а) умеренно-телолецитальные
б) резко-телолецитальные
2.центролецитальные
I. Алецитальные яйцеклетки практически не содержатжелтка или имеют незначительное количества желтка. У плацентарных млекопитающихи человека мало желтка, но это явление вторичное, поскольку их предки, как ивсе амниоты, имели достаточное количества желтка. Поэтому яйцеклеткаплацентарных млекопитающих и человека относится к вторично-изолецитальным.
II.Изолецитальные яйцеклетки мелкие, с небольшимколичеством равномерно распределѐнного желтка. Такие яйцеклетки характерны дляланцетника (низшее хордовое животное), моллюсков, иглокожих. III.Полилецитальные (много желтка)
1.Телолецитальные-могут быть с умеренным или большимсодержанием желтка
а) умеренно-телолецитальные, желтка много и он неравномерно распределѐн, желток сконцентрирован на одном полюсе, которыйназывается вегетативным. Полюс, не содержащий желток, назван – анимальным.Такие яйцеклетки характерны для земноводных, рыб, круглоротых.
б) резко-телолецитальные имеют очень большое содержаниежелтка на вегетативном полюсе. Характерно для птиц, рептилий.
2.Центролецитальные яйцеклетки. В них желток находитсяв центре, по периферии расположена цитоплазма. Эти яйцеклетки характерны длябольшинства членистоногих (в частности насекомых).
Эмбриональный периодразвития, его этапы
Период эмбрионального развития наиболее сложен у высшихживотных и состоит из нескольких этапов:
1.Образование зиготы
2.Дробление
3.Образование бластулы
4. Гаструляция
5. Гисто- и органогенез
Первый этап эмбрионального периода — образованиезиготы. Зигота-одноклеточный зародыш или одноклеточная стадия развитияорганизма.
Взиготе происходит ряд процессов:
а) перемещение цитоплазмы (цитоплазматических структур) –это ведѐт к образованию двусторонней симметрии и полярности.
б) перестройка ЦПМ. Появляется поверхностный (кортикальный)слой.Это исключает слияние зиготы с другими мужскими половыми клетками.
в) образование ядерной оболочки вокруг слившихсяпронуклеусов (синкариона)
г) осуществляется синтез РНК, синтез белка.
Дробление сопровождается митозом, врезультате которого одноклеточный зародыш становится многоклеточным. Однакозародыш не увеличивается в размерах, нет роста клеток, объем зародыша неизменяется, очень короткая интерфаза, отсутствует G1. Клетки, образующиесяв процессе дробления, называются бластомерами. Размер клеток с каждым делениемстановится всѐ мельче.
Характер дробления не одинаков у разных животных изависит от количества желтка и распределения его в цитоплазме. Чем большежелтка, тем медленнее делится эта часть цитоплазмы.
Различают полное дробление – когда цитоплазма зиготыполностью разделяется на бластомеры. Полное дробление может быть:
Равномерным, при котором все образовавшиесябластомеры имеют почти одинаковые размеры и форму. Оно характерно дляизолецитальных яиц (ланцетник).
Неравномерным, при котором образуютсянеравные по размерам бластомеры, оно свойственно умеренно-телолецитальным яйцам(амфибиям)при этом мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные –у вегетативного полюса зародыша. Полное неравномерное дробление характернои для вторично-изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека.
В результате полного дробления образуетсямногоклеточные зародыши, сначала в виде плотного скопления клеток, несодержащих полости, и называется морула (это вид бластулы), а затем в видеоднослойного зародыша с небольшой полостью – бластула. Неполное дробление,когда цитоплазма зиготы не полностью разделяется на бластомеры. Это характернодля яйцеклеток перегруженных желтками. Неполное дробление может быть:
Дискоидальным, при котором дроблениепроисходит на участке цитоплазмы, лишенное желтков, у анимального полюса, гденаходится ядро. Этот участок называется зародышевый диск. Такой тип дробленияхарактерен для яиц с большим содержанием желтка (рептилий, птиц).
Поверхностным – делится вся поверхность зиготы.Оно характерно для центролецитальных яиц (у членистоногих)
Дробление у хордовых животных
А – ланцетник (полное равномерное)
Б – амфибии (полное неравномерное)
В – птицы (неполное дискоидальное)
Г – млекопитающие (полное асинхронное неравномерное)
1 – анимальный полюсзародыша
2 – вегетативный полюсзародыша
3 – зародышевый диск
Биологическое значение процесса дроблениязаключается в том, что: происходит увеличение количества клеток, накоплениеклеточной массы для дальнейших преобразований, т.е. зародыш из одноклеточногопревращается в многоклеточный.
Дробление завершается образованиембластулы. Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш.
Бластула имеет стенку (слой клеток) – бластодерму.Внутри бластул находится полость – бластоцель или первичная полость тела,заполненная жидкостью. Жидкость секретируется бластомерами. В бластулеразличают крышу (там, где был анимальный полюс яйцеклетки) и дно (вегетативныйполюс клетки) и между ними краевую зону.
Выделяют несколько видов бластулы, строение зависит оттипа дробления:
1.Целобластула (типичная бластула) имеет однослойнуюбластодерму, бластомеры почти имеют
одинаковые размеры. В центре располагается бластоцель(ланцетник).
1.
2.Амфибластула – бластодермамногослойная, бластомеры имеют неодинаковую величину
на вегетативном полюсе –крупнее,
на анимальном – мельче.Бластоцель мала и смещена к анимальному полюсу (амфибий).
3.Дискобластула – дроблениеидѐт только на анимальном полюсе бластоцель
Зародышевыйдиск располагаетсяв виде узкой щели между