Сообщества формируются и изменяются в течение определенного времени. При этом изменяется их видовой состав, обилие разных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией (от лат. succession — последовательность, смена). В целом цепь сменяющих друг друга биоценозов называется сукцессионным рядом или серией (сериальные стадии). В сукцессионном ряду каждый сериальный биоценоз представляет собой определенную стадию формирования конечного сообщества, называемого климаксным (от греч. climax — лестница) или климаксом. Примером сукцессии, приводящей к смене одного сообщества другим, может служить зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем —
леса.
Учение о сукцессии разработали американские ботаники Г. Коулес и Ф. Клементе. Основная позиция Ф. Клементса заключается в том, что изменения во времени — естественное свойство сообществ. Первопричиной смены фитоцено-зов он считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса, а реакция экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия, по Ф. Кле-ментсу, завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он назвал «климаксформа-ция», или просто климакс.
Современная концепция экологических сукцессии расходится с утверждением Ф. Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессии. Смены сообществ могут происходить под влиянием других факторов, таких, как изменение рельефа, почвы, гидрологического режима и т.д. В современной экологии различают сукцессии экзогенетические и эндогенетические. Экзогенетические сукцессии могут быть вызваны действием внешних, абиотических, факторов, или воздействием человека на биоценозы: мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота и т.п. Эндогенетические сукцессии вызываются изменением структуры и системы связей в существующих сообществах. Впрочем, эти две категории сукцессии взаимосвязаны и могут переходить одна в другую, на что указывал академик В.Н. Сукачев.
По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные.
Первичная сукцессия начинается на месте, абсолютно лишенном жизни: вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, скалах, каменистых россыпях. Здесь велика роль первых поселенцев: бактерий, лишайников, водорослей. Выделяя продукты своей жизнедеятельности, они изменяют материнскую породу, разрушая ее, и способствуют почвообразованию. Постепенное накопление отмерших, разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривания формируют слой почвы для поселения мхов. Мхи по мере роста и развития продолжают процесс образования почвы. Формируется примитивное сообщество, способное существовать в неблагоприятных условиях, обеспечивающее все большее разнообразие организмов.
Вторичные сукцессии развиваются на месте, где ранее уже существовал хорошо развитый биоценоз. Например, на месте сгоревшего леса, заброшенного поля, осушенного болота или иного нарушенного сообщества. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы. Например, на пожарище поселяются светолюбивые растения. Под их пологом начинают развиваться теневыносливые виды. Появление растительности улучшает состояние почвы, на которой поселяются новые виды, вытесняя первых поселенцев. В зависимости от почвы вторичная сукцессия может идти быстро или медленно, пока, наконец, не образуется климаксовое сообщество. Но скорость изменений при вторичной сукцессии гораздо выше, чем при первичной.
Пример продолжительности основных стадий вторичной сукцессии в умеренном климате:
— первая — стадия травянистой растительности — длится около 10 лет .
— вторая — стадия кустарников — длится от 10 до 25 лет .
— третья — стадия лиственных деревьев — длится от 25 до 100 лет .
— четвертая — стадия хвойных деревьев — длится более 100 лет.
Сукцессия — закономерный и направленный процесс, охватывающий общие изменения, происходящие на определенной стадии, свойственные любому сообществу. В качестве основных типов сукцессионных изменений выделяют следующие:
— виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются .
— сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов .
— происходит увеличение биомассы органического вещества .
— изменения состоят в снижении чистой продукции сообщества и повышении его дыхания, что является наиболее важным явлением сукцессии.
—
![Анастасия](/wp-content/uploads/2023/11/expert.webp)